Систематика грибів. Нині відомо понад 100 тис. грибів, що складають власне царство природи.
В основу класифікації грибів покладено спосіб їх розмноження та будову міцелію.
Перший клас - хитридіоміцети (Chytridiomycetes). Це гриби, в яких дуже слабо розвинутий міцелій. Розмножуються вони утворенням зооспор.
Другий клас - ооміцети. Мають добре розвинений несептований міцелій; зооспори з двома джгутиками. Статевий процес (оогамія) характеризується злиттям двох нерухомих яйцеклітин з рухливим, малого розміру чоловічим статевим органом.
Третій клас - зигоміцети (Zigomycetes) - з одноклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження проходить шляхом утворення спорангієспор, а при статевому утворюються зигоспори.
Четвертий клас - аскоміцети (Ascomycetes) - з багатоклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою конідій. При статевому розмноженні утворюються аскоспори.
П'ятий клас - базидіоміцети (Basidiomycetes), розмножуються переважно статевим шляхом - базидіоспорами.
Шостий клас - недосконалі гриби (Fungi imperfect! Deitromycety) з багатоклітинним міцелієм, розмножуються виключно вегетативним шляхом - оїдіями.
Хитридіоміцети - це найпримітивніші гриби, їх нараховується близько 300 видів. Більшість із них є внутрішньоклітинними паразитами рослин. У пошкоджених органах та клітинах рослин вони утворюють особливі спори-цисти з дуже щільними та товстими оболонками. До цього класу грибів належить гриб Synchitrium endobiaticum, який викликає захворювання бульбоплодів картоплі -
70
картопляний рак. На пошкоджених бульбах біля вічок утворюються м'ясисті нарости різного розміру з нерівною горбкуватою поверхнею.
В цих наростах міститься значна кількість спор гриба - цист з товстою тришаровою оболонкою золотистого кольору. При руйнуванні наростів цисти потрапляють у ґрунт і там перезимовують. Навесні вони проростають і утворюють рухомі зооспори, які й заражають молоді рослини.
Зигоміцети - одноклітинні гриби, що розмножуються поділом міцелію або утворенням спорангієносців. Крім того, вони можуть розвиватись і статевим шляхом - зиготоспорами Найважливішими представниками цього класу грибів є картопляний гриб і мукорові гриби. Картопляний гриб називають фітофторою (Phytophtora). Вона пошкоджує бульби картоплі. Міцелій розвивається на пошкоджених бульбах і викликає відмирання їхніх клітин. Фітофтора стає причиною масового псування картоплі при зберіганні.
Вона не передається на здорові бульби, але є причиною зниження
імунітету (стійкості, самозахисту) картоплі до інших захворювань.
Мукорові гриби (Mucor) розвиваються на різних харчових продуктах. Найчастіше вони пошкоджують продукти, багаті на крохмаль, утворюючи на них пухнасту повстину сірого кольору.
Мукор пошкоджує також зволожені шпалери, шкіру і текстильні товари, спричиняючи їх пліснявіння.
Аскоміцети - гриби з багатоклітинним міцелієм. Розмножуються розростанням міцелію або утворенням конідій. Крім того, аскоміцети можуть розмножуватись статевим шляхом, утворюючи аскуси в плодових тілах різної форми і будови. З цього класу грибів найважливішими є аспергіли (Aspergillus) й пеніцили (Penicillum).
71
Ці гриби розвиваються на різних харчових продуктах, а також на шкірі, папері, текстилі, що зберігаються в приміщеннях з високою вологістю.
Розвиваючись на товарах, гриби утворюють зелений, чорний, брунатний або жовтий порошкоподібний наліт. Один із видів аспергілових грибів (Aspergillus niger) використовується для отримання лимонної кислоти, а інший (Penicillum roqueforti) відіграє важливу роль при виробництві сиру "Рокфор". Важливе значення мають ті види пеніцилових грибів, які використовуються для виробництва пеніциліну. Такий вид пеніцилових грибів як Penicillum album є збудником голубої плісені цитрусових. До аскоміцетів належать також гриби склеротинія (Sclerotinia) і вентурія (Venturia).
Склеротинія викликає білу гниль моркви, а вентурія - паршу яблук і груш. Захворювання виявляється у появі на листях і плодах оксамитових плям оливкового кольору. На плодах, крім цього, з'являються тріщини.
До цієї групи належать також ріжки. Це гриб, який паразитує на злаках, особливо на житі. Тверді, подібні до ріжок, тіла темно- фіолетового кольору, що трапляються на колосках серед звичайних зерен, є щільними переплетеннями гіф, так званими склероціями цього гриба. Опалі на землю склероції зимують в полі, а навесні проростають і утворюють спори. Останні переносяться вітром на квітки злаків. Тут вони проростають у міцелій і руйнують квітки.
Комахи, перелітаючи з однієї квітки на іншу, переносять конідії і заражають інші колоски. Ріжки значно знижують урожай, а борошно
із зерна з домішкою ріжок - отруйне.
Базидіоміцети - це багатоклітинні гриби, що розмножуються міцелієм і статевим шляхом. Конідій вони не утворюють. До цього класу належать всі шапинкові гриби (як їстівні, так і неїстівні), а
72
також домові
гриби та трутовики, що пошкоджують деревину. До цього ж класу грибів належить головня злаків. Вона уражає пшеницю, жито та кукурудзу. Уражені колоски виглядають обвугленими.
Незавершені гриби - це гриби з багатоклітинним міцелієм.
Незавершеними вони називаються тому, що розмножуються лише вегетативно - шляхом поділу міцелію, оїдіями, конідіями. Цей клас нараховує біля 25000 видів. До цього класу грибів належить фузаріум
(Fusarium) - збудник захворювання картоплі - суха гниль, а також гриб оїдіум (Oidium), який часто зустрічається на поверхні квашених і кисломолочних продуктів. Гриб має вигляд оксамитної білої плівки.
Вона надає продуктам неприємного запаху і смаку. Оїдіум може також пошкоджувати ягоди, які потім не дозрівають.
Гриб монілія (Monilia) - різновид незавершених грибів, розвивається на плодах, особливо на яблуках та грушах.
Розвиваючись на плодах, гриб пом'якшує їх, і вони стають брунатними. Ушкодження яблук та груш грибом (Monilia fructigena) називається плодовою гниллю. Гриб монілія може розвиватись також на відсирілих текстильних виробах.
Різновидом незавершених грибів є гриб (Botrytis alii) - збудник шийкоподібної гнилі цибулі та гриб (Phoma betae) - збудник серцевинної гнилі буряка.
2.5. Морфологічні особливості окремих груп мікроорганізмів Рикетсії. Це прокаріотичні мікроорганізми, що одержали свою назву від прізвища американського дослідника Г. Рікетса, який заразився при досліджені сипного тифу і загинув у 1910році. Після смерті ученого Г. Рікетса, бразильський бактеріолог Да Роха-Ліма,
73
вперше у 1916 році примінив термін «рикетсія» в пам'ять американського вченого Рікетса. Рикетсії поліморфні мікроорганізми, розміром 0,3-0,6 х 0,4-2 мкм (рис. 2.28). Їх поділяють на чотири морфологічних типи: кокоподібні, паличкоподібні, бацилярні та ниткоподібні.
Рикетсії мають типову структуру бактеріальної клітини. У них є оболонка, цитоплазма, нуклеоїд. Будова їх клітинної стінки ідентична грамнегативним бактеріям. Рикетсії переважно нерухомі, не утворюють спор і капсул. Для їх пофарбування використовують методи Романовського-Гімзи (мікроби фарбуються в голубий колір, а ядерна субстанція - в червоний), Здродовського (рикетсії рубіново- червоні, а клітинні елементи блідо-голубі), негативне контрастування
Айзенберга (незафарбовані рикетсії чітко виявляються на голубому фоні). За
методом Грама вони фарбуються позитивно, проте не завжди чітко.
На поживних середовищах рикетсії не ростуть, їх можна культивувати в організмі лабораторних тварин, у курячих зародках та
ін.
Рикетсії - унікальні прокаріотичні мікроорганізми. В них поєднуються біологічні властивості прокаріотичних живих систем і вірусів. З першими їх єднає типова будова клітини, а з вірусами - те, що вони є облігатними внутрішньоклітинними паразитами.
Більшість рикетсій непатогенні для людини і тварин. Вони паразитують на членистоногих. Однак деякі види здатні викликати тяжкі захворювання у людей і тварин, які називаються рикетсіозами.
Серед них висипний тиф, марсельська лихоманка, гарячка
Цуцугамуші, Ку-гарячка, ерліхіоз собак, ерліхіоз жуйних та інші.
74
Паразитичні види бактерій асоціюються з ретикулоендотеліальними клітинами й ендотелію, або еритроцитами крові хребетних. Рикетсії належать до порядку Rickettsiales. Їх поділяють на три родини: Rickettsiaceae, Anaplasmataceae та
Bartonellaceae.
До родини Rickettsiaceae віднесені внутрішньоклітинні паразити, які належать до родів Rochalimaea, Coxiella, Erlichia, Cowdria,
Neoricketsia , Wolbachia та Rickettsiella.
До родини Anaplasmataceae належать облігатні паразити, які знаходяться в еритроцитах, на поверхні еритроцитів або у плазмі крові хребетних (представники родів Anaplasma, Aegyptianella, Eperytozoon та Haemobartonella).
Рикетсії родини Bartonellaceae мають клітини сферичної, паличкоподібної, або кільцеподібної форми, які виявляються в еритроцитах або на поверхні еритроцитів людини і тварини (рід
Bartonella та Grahamella).
Хламідії. Хламідії є дрібними, кокоподібними, нерухомими бактеріями. Вони аспорогенні, не утворюють капсул, грамнегативні.
Належать до порядку Chlamydiales. He ростуть на живильних середовищах, є облігатними внутрішньоклітинними паразитами. Поза клітиною людини вони існують у вигляді маленьких тілець діаметром до 0,3 мкм. Протягом свого життєвого циклу хламідії проходять три стадії існування в клітині, утворюючи елементарні, ініціальні та проміжні тільця.
Елементарне тільце – невеличка електронно щільна сферула
(0,2-0,4 нм);
75
Ініціальне тільце – великі, тонкостінні комірчасті сфероїди (0,8-
1,5 нм), які поділяються протягом декількох генерацій і формують мікроколонії;
Проміжне тільце – перехідна форма між ініціальним та елементарним тільцем.
Елементарне тільце – інфекційна форма, ініціальне тільце – вегетативна форма, яка поділяється дробленням внутрішньоклітинно.
Цикл розвитку триває 40-72 год.
Вважається, що за низкою ознак хламідії займають проміжне положення між бактеріями та вірусами. Комплекс бактеріоподібних властивостей хламідій включає: наявність обох нуклеїнових кислот, клітинної стінки грамнегативного типу бактерій, а також ферментативну активність, чутливість до антибіотиків та ін. З вірусами
їх зближують дрібні розміри (вони фільтруються через бактеріальні фільтри), нездатність до росту на штучних поживних середовищах , абсолютний внутрішньоклітинний паразитизм.
За сучасною класифікацією родина Chlamydiaсеае включає два роди: рід Chlamydia (види Chl. trachomatis, Chl. suis, Chl. Muridarum), та рід Chlamydophila (види: Chl. pneumonieae, Chl. pecorum, Chl. abortus,C. рsitaci Chl. caviae, Chl. felis).
Захворювання, обумовлені хламідіями людини і тварини характеризуються ураженням органів дихання (пневмонії), статевої сфери (аборти, архіти), суглобів (артрити), центральної нервової системи (енцефаліти) та ін.
Мікоплазми. Мікоплазми є аспорогенними прокаріотичними організмами, які не мають щільної (ригідної) клітинної стінки. Вони поліморфні, сферичні або овоїдні утворення розміром від 0,1-0,2 мкм
76
до 1,5 мкм і більше. Грамнегативні. За ультраструктурою вони типові бактерії, проте не мають клітинної стінки.
Мікоплазми об’єднані у клас Mollicutes, який включає порядок
Mycoplasmatales з трьома родинами: Mycoplasmataceae,
Acholeplasmataceae i Spiroplasmataceae.
Родина Mycoplasmataceae представлена двома родами -
Mycoplasma і Ureaplasma. Діаметр кулястих клітин коливається в межах 125 - 250 нм, проте ниткоподібні клітини можуть сягати 150 мкм. При старінні культури нитки розпадаються на ланцюжки кокоподібних клітин.
На щільних живильних середовищах мікоплазми утворюють дрібні, напівсферичні, сплющені колонії діаметром 10-600 мкм, зрідка
1-4 мм. Типові колонії мають вигляд "вилитої яєчні". Вони складаються з каламутної, гранулярної центральної частини, яка вростає в середовище, і плоскої периферійної зони, що просвічується.
Розмножуються мікоплаз ми шляхом бінарного поділу, брунькуванням або множинним вивільненням елементарних тілець.
Елементарні тільця - це структури 100 нм, які виявляються в загальній масі колоній. Для деяких видів мікоплазм , що розмножуються, описані цикли морфологічних перетворень.
Патогенні мікоплазми можуть викликати гострі й хронічні патологічні процеси, часто - латентні інфекції. Збудниками мікоплазмальних
інфекцій у людини є М. рпеитопіае, М. hominis, М. arthritidis та ін. Ха рактерними ознаками хвороб людини є пневмонії, уретрити, артрити.
М. salivarium і М. oralе є коменсалами ротової порожни. У тварин мікоплазми викликають контагійну плеврпневмонію великої рогатої худоби (Mycoplasma mycoides var mycoides), ензоотичну пневмонію свиней
77
( Mycoplasma hyopneumoniae), інфекційну плевропневмонію кіз
(Mycoplasma mycoides var capri) інфекційну агалактію овець і кіз(
Mycoplasma agalactiae ) , запальні процеси у статевих органах
(Mycoplasma bovigenitalis), респіраторний мікоплазмоз птахів (
Mycoplasma gallisepticum) та ін.
Особливістю представників роду Ureaplasma (U. diversum, U.
felinum, U. Urealiticum) є здатність гідролізувати сечовину.
Уреаплазми часто зустрічаються в стічних водах, ґрунті, паразитують в організмі людини і тварин. У людини вони спричиняють пневмонії, бронхіти, ангіни, уретрити, простатити, ураження придатків матки, артрити, ендокардити тощо.
Ахолеплазми переважно сапрофіти, спіроплазми виділені лише від рослин.
5 ФІЗІОЛОГІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ
Бактерії є складними живими організмами, в яких відбуваються різноманітні біохімічні перетворення. Вони ростуть, розмножуються, продукують ферменти, токсини та інші біологічно активні речовини, які відповідають за регуляцію функціональної активності клітин, їх високу пластичність і здатність адаптуватись до умов зовнішнього середовища.
Щоб зрозуміти суть фізіологічних процесів мікроорганізмів потрібно ознайомитись, перш за все з їх хімічним складом.
5.1.Хімічний склад бактерій
78
Як і всі живі істоти, бактерійна клітина складається з чотирьох основних елементів - азоту, вуглецю, водню, кисню. Вуглець складає
45-55 % сухого залишку клітини, кисень - 25-30 %, азот - 8-15 % ,
водень - 6-8 %. Ці органогени служать матеріалом, з якого побудовано всі складові компоненти клітини: нуклеїнові кислоти, білки, ліпіди, вуглеводи, численні ферментні системи тощо.
Залежно від виду бактерії містять від 70 до 90 % води. Вона може знаходитись у вільному (в цитоплазмі) або зв'язаному стані.
Вільна вода є середовищем, в якому відбувається розмаїття біохімічних перетворень (розщеплення й синтез речовин) внаслідок дії гідролітичних ферментів, в ній спостерігається рух іонів, вона виступає розчинником багатьох речовин, що надходять у клітину, забезпечує колоїдний стан цитоплазми.
Зв'язана вода - також необхідний компонет цитоплазми, проте вона не може служити розчинником. Втрата води клітиною призво- дить до її загибелі. Якщо бактерію помістити в гіпертонічний розчин, вода починає виходити з неї, цитоплазма зморщується, відшарову-
ється від стінки, набуває вигляду дрібної грудочки, а клітина гине.
Сухий залишок становить 10-30 %. Він складається з білків, нуклеїнових кислот, ліпідів, вуглеводів, полісахаридів, низькомолекулярних органічних речовин і солей.
Білок складає до 55 % сухого залишку клітини. Він представлений простими та складними білками. Прості білки називають протеїнами. За своїм складом вони суттєво не відрізняються від білків еукаріотичних організмів. Основна їх маса міститься в цитоплазмі клітини, цитоплазматичній мембрані, клітинній стінці грамнегативних мікробів, нуклеоїді.
79
Складні білки - протеїди свою назву отримали за здатність сполучатися з іншими речовинами. Так, білки, зв'язані з нуклеїновими кислотами, одержали назву нуклеопротеїди, з вуглеводами - гліко- і протеїди, ліпідами - ліпопротеїди, залізом, міддю - хромопротеїди.
Вони відіграють важливу роль у життєдіяльності клітини. Так, нуклеопротеїди забезпечують суперспіралізацію нуклеїнових кислот; глікопротеїди входять до складу клітинної стінки капсули й виконують захисну функцію, забезпечують особливості будови клітинних антигенів; ліпопротеїди зумовлюють токсичні властивості бактеріальних ендотоксинів, отже, вірулентність мікробів; хромопротеїди відповідають за дихальну функцію клітини, є переносниками кисню.
Нуклеїнові кислоти. Всі без винятку мікроорганізми містять дезоксирибонуклеїнову (ДНК) та рибонуклеїнову (РНК) кислоти. Їх вміст коливається в межах 25-30 % сухої маси. ДНК виконує функцію генетичного матеріалу та входить до складу нуклеїну мікробної клітини.
Окрім “ядерної” (нуклеоїдної) ДНК мікробні клітини можуть містити також і позахромосомну ДНК – у вигляді плазмід.
Аналогічно з РНК клітин макроорганізмів, РНК мікроорганізмів також різноманітна за морфо-функціональною характеристикою.
Розрізняють: рибосомальні РНК, транспортні РНК і інформаційні
РНК. Інформаційна РНК - форма, що утворюється в процесі біосинтезу білка. Вона забезпечує синтез білка поліпептидних ланцюгів з певним розташуванням амінокислот. Рибосомальні РНК входять до складу великих і малих субодиниць рибосом. Транспортні
РНК здатні зв'язуватись із амінокислотами, що накопичуються в цито-
80
плазмі, й доставляти їх до рибосом, на яких відбувається процес синтезу білків.
Вуглеводи становлять 12-20 % сухого залишку, їх представлено різноманітними цукрами, багатоатомними спиртами, оліго- та поліозидами, полісахаридами, іншими сполуками. Їх роль у забезпеченні життєдіяльності клітини важко переоцінити, оскільки вони входять до складу будь-яких структур клітини. Крім того використовуються клітиною як джерело енергії та вуглецю.
Вуглеводи, сполучені з білками зумовлюють синтетичну специфічність мікроорганізмів та нерідко патогенні їх властивості.