Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
 Скачать 458.29 Kb.
|
|
рефлексы вращения включают мышцы тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зритель ной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении врашения сначала происхо дит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обрат но (по ходу врашения). Медленное отклоне ние вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влия нием корковых центров (при наркозе он ис чезает). Во врачебной практике направление нистагма обозначают по быстрому компо ненту. При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сто рону врашения, а быстрое - против направ ления врашения. Движения глаз при нистаг ме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые дви жения) зависят от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагитталь ного и фронтального полукружных каналов. Исследование нистагма (степень его выра женности, длительность) используется для оценки функционального состояния вестибу лярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без врашения, если происходит раздражение рецепторов полукружных кана лов патологическим процессом. 127 Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область сред него мозга (ЛОСМ), имеющую эфферентный выход к ядрам моста. У кошки с перерезкой ствола между средним и промежуточным мозгом разрушение ЛОСМ полностью пре крашает способность к бегу и резко нарушает ходьбу. Без разрушения ЛОСМ эти функции восстанавливаются через несколько недель после перерезки. Для осуществления локомо иии важна также область гипоталамуса под мамиллярными телами. Однако эти структу ры составляют только часть системы управ ления локомоцией. У человека, например, она без участия корковых отделов невоз можна. Роль различных отделов ствола мозга в ре гуляции движения можно выявить в опытах на животных с перерезкой ствола или удале нием вышележаших отделов мозга. В меди цинской практике подобные ситуации возни кают при торможении вышележаших отделов мозга в результате тяжелых патологических процессов (например, при коме). При пере-резке в эксперименте между продолговатым и средним мозгом формируется бульбарный организм. Наиболее яркой особенностью его двигательных функций является децеребра иионная ригидность (см. выше). Такой орга низм имеет статические позные рефлексы (шейные, лабиринтные), но у него отсутству ют выпрямительные рефлексы, локомоция, произвольные движения. Двигательные функции мезэнцефалическо го организма (перерезка между средним и промежуточным мозгом) характеризуются нормальным мышечным тонусом, наличием статических и статокинетических рефлексов (сохранение равновесия, возврата в нормаль ную позу), способностью к координирован ным движениям (например, ходьбе, бегу) у животных, но при этом нарушаются сложные целенаправленные движения. 8.2.4. ФУНКЦИИ ГОЛУБОГО ПЯТНА Голубое пятно имеется только у млекопитаю ших, расположено в каудальном отделе сред него мозга (около мезэниефалического ядра V нерва), является основным норадренерги ческим образованием среднего мозга, переда юшим импульсные влияния через медиатор норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна (ГП) связаны с корой большого мозга, большинством вгпер ствола мозга, промежу точного мозга, моторными центрами спин ного мозга. Афферентные входы ГП получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного пути, гипоталамуса, РФ ствола, черного ве шества. Моторные функции ГЛ. Аксоны его ней ронов идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Предполагают, что норадреналим яв ляется тормозным медиатором для а-мото нейронов. Импульсная активность нейронов ГП повышена в фазе быстрого сна, что вы ключает мышечный тонус и фазические дви жения мускулатуры туловища и конечностей. При олностороннем разрушении ГП возни кают врашателыiые движения в сторону, противоположную разрушению, что, как предполагают, связано с нарушением функ циональных связей ГП с базальными ган глиями и черным вешеством. I'омеостатическая функция ГП. В функ циональном плане ГП тесно связано с чувст вительными ядрами тройничного, языкогло точного и блуждаюшего нервов; вместе они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую гомеостазис организма. Эта способность связана с тем, что ГП, с одной стороны, способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвлра, а с дру гой --- имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, РФ и вегетативные центры, обеспечиваюшие нейроryморальную регуляцию состава внутренней среды орга низма. 8.2.5. П РОВОДН И КОВАS! ФУНКЦИЯ СТВОЛА МОЗГА Выполняется восходящими и нисходящими путями. А. Восходящие бути являются частью про водникового отдела анализаторов, передаю щих информацию от рецепторов в ггроекии онные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходяшие системы -- специфическую и неспецифическую. 128 1. Специфическую восходящую систему со ставляет лемнискоталамический путь, в кото ром выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преиму щественно из аксонов нейронов тонкого (Голлвг) и клиновидного (бурдаха) ядер, ко торые проводят от рецепторов конечностей, туловиша и шеи проприоиептивную, так тильную и нисиеральную чувствительность. В состав ;медиальной петли включают также во- локна вентралЬного спиноталамического тракта, передающие тактильную чувствитель ность, и Часть волокон тригеминального Тракта (от ядер V нерва), проводящих от го ловы проприоиептивную и тактильную чув ствительность. К медиальной петле на подхо де к таламусу присоединяется часть волокон от ядра одиночного пути, проводящих вкусо вую и висиеральную чувствительность, по ступающую по волокнам языкоглотлчного, блуждаюшего и лицевого нервов, а также не большая часть волокон латерального спино таламического тракта, проводящих острую локализованную боль. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса. ЛатерплЬная петля (син. слуховая петля) составлена аксонами нейронов ядер трапеии евидного тела и верхней оливы моста, входя ших в проводниковый отдел слухового ана лизатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия. К специфической проводящей системе от носятся проводящие пути зрительного и вес тибулярного анализаторов. Функциональной особенностью специфи ческой проводящей системы является высо кая скорость проведения возбуждения, ее нейроны имеют небольшие рецептивные поля, они преимущественно мономодальны. В центрах переключения афферентных ней ронов (в стволе, таламусе) имеется выражен ная топографическая проекция периферии. В результате обеспечивается быстрая переда ча информации с тонким различением свойств раздражителя. При этом в корковом отделе соответствующего анализатора с ко ротким латентным периодом возникают вы званные потенциалы -- первичные ответы. 2. Неспецифические (экстралемнисковые) восходящие пути - в основном это волокна латерального спиг{оталамического и спино ретикулярного трактов, проводящих темпе ратурную и болевую чувствительность. Спи норетикулярный тракт переключается на нейроны РФ ствола, и в составе ее восходя щих волокон импульсаиия поступает в неспе иифические (интраламинарные, ретикуляр ное) ядра таламуса и далее проеиируется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая систе ма получает коллатеральные волокна от спе цифической системы, что обеспечивает связь этих двух восходящих систем. Функциональ ной особенностью неспецифической систе мы является относительно медленное прове дение информации. Рецептивные поля ней- ронов большие, нейроны полимодальные, связанные с несколькими видами чувстви- тельности, топография проекции периферии
Кроме проведения возбуждения по специ фической и неспеиифической восходящим системам, часть сенсорной импульсации по ступает в мозжечок. После соответствуюшей обработки она проецируется в центры тала муса и ствола мозга. Через ствол мозга в моз жечок проходят дорсальный спинно-мозжеч ковый тракт Флексига, проводящий импуль сацию от рецепторов мышц и связок, и вент рanьный спин но-мозжечковый тракт Говер са -- от рецепторов сухожилий, кожи и внут ренних органов, а также вестибуломозжечко-
Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга в функциональном отношении можно объединить в несколько групп. Двигательные пирамидные пути, начинаюшиеся от клеток Беиа коры преиентральной извилины, ин нервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортико-спинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортико-бульбарный путь), обеспе чивая произвольные сокращения мыши ко нечностей, туловища, шеи и головы. Моторные центры ствола мозга и их пути являются важнейшим компонентом экстрапи рамидной системы, основной функцией кото рой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортико-красноядер ный и кортико-ретикулярный тракты, окан чивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рассмотренные выше рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути. В стволе мозга проходят нисходяшие пути, обеспечивающие двигательные функции моз жечка. К ним относится кортико-мостомоз жечковый путь, по которому в мозжечок по ступает импульсация от двигательной и дру гих областей коры. Обработанная в коре моз жечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибуляр ные, ретикулярные). 129 Через ствол мозга проходит начинаюший ся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные компо ненты ориентировочных зрительных и слухо вых рефлексов. 8.3. пРомЕжуточнь[й мозг Промежуточный мозг (diencephalon) распо ложен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из та ламической области и гипоталамуса. Талами ческая область включает в себя таламус, ме таталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). 8.3.1 ТАЛАМУС Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимаю ший преимуществен но дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу (около 20 г) промежуточного мозга, наибольшее развитие имеет у челове ка. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релей-
А. Релейные ядра таламуса (син.: переклю чательные, специфические) разделяют на сенсорные и несенсорные. К главным с е н-
происходят перекодирование и обработка информации. Вентральные задние ядра (с и н . ве нтроба зальный комплекс) являются главным реле для переключения соматосенсорной аффе рентной системы, импульсы которой посту пают по волокнам медиальной петли и при мыкающим к ней волокнам других аффе рентных путей. В них переключаются так- тильная, проприоиептивная, вкусовая, вис- церальная, частично температурная и боле вая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; раз личные виды чувствительности от головы, лица, языка проецируются в вентральные заднемедиальные ядра (n.VPM), а от тулови ща, шеи, конечностей — в вентральные зад нелатеральные ядра (n.VPL). При этом язык, лицо имеют большую зону представительст ва. Вентральные задние ядра проеиируются в соматосенсорную кору постиентралльной из вилины {поля 3, 1, 2), где формируются соот ветствуюшие ошушения. Электростимуляиия вентральных задних ядер вызывает паресте зии (ложные ошушения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела* (иска женное восприятие частей тела). Стереотак сическое разрушение участков этих ядер ис пользуется для ликвидации тяжелых болевых синдромов, характеризующихся острой лока лизованной болью и фантомными болями. Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импуль саиии в затылочную кору (поле 17), где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной и мпул ьсаiiи и направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информа ция используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлек се. Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой бо розды (извилины Гешля, поля 41, 42). Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата точно не показано. Возможно, она переклю чается в вентральном промежуточном ядре (n.V1M) и проеиируется в нижнюю часть постцентральной извилины (пале 3). Некото рые исследователи считают, что переключе- ние происходит в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией в кору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22). 130 В релейных ядрах обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (ре лейные) нейроны, имеюшие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключе ние поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность с минимальным искажением входного сигна ла. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных ней ронов. Тормозные интернейроны возбужда ются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя возвратное торможение, так и от корковых нейронов, проецируюших ся в данное ядро (корковый контроль прове дения возбуждения). .Возбуждающие интер нейроны имеют фоновую ритмическую ак тивность, которая подавляется при актива ции тормозных интернейронов и активирует ся при выходе из тормозной паузы. |