Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости

• Название: Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
• Дата: 18.11.2018
• Размер: 458.29 Kb.
• Имя файла: 001_Fiziologia_SMIRNOVA.docx
• Тип: Документы; #56894
• страница: 12 из 16

медиальной кереячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра. Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные тракты, регулирующие тонус мышц. Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежуточные (шаровидное и пробковидное) ядра. Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

Есть путь от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и оттуда к двигательной коре. Клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, от которых мошные тракты направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого в свою очередь проецируются на моторные зоны коры большого мозга. Итак, три парных ядра мозжечка являются главным эфферентным выходом мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Нейрон ь[ этих ядер имеют высокую фоновую активность (50-100 имп/с). Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

8.4.2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм [Орбели Л.А., 19401: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную нервную систему.

А. Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия (1), координации позы и выполняемого целенаправленного движения (2), программировании целенаправленных движений (3).

1. 
   Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов (по вестибуломозжечковому пути), от проприорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи (по спинно-мозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоиеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума. Из связей древнего мозжечка со структурами ствола мозга наиболее выражены его двусторонние связи с вестибулярными ядрами. Мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание антигравитаиионной (вертикальной) позы. Функцию древнего мозжечка врач оценивает, определяя равновесие у пациента в позе Ромберга: вертикальная поза со сдвинутыми ступнями и закрытыми глазами, вытянутыми горизонтально (вперед) руками.
   
2. 
   Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. О6 этом свидетельствует то, что нейроны промежуточного ядра продолжают генерировать импульсы в течение всего времени выполнения движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, например, пальценосовой или пяточно-коленной пробами.
   

:•13+4
Участие в программировапци целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком - той частью полушарий мозжечка. которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (а также а базальных ганглиих) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в кору, обрабатывается в премоторной и моторной коре большого мозга и через пирамидную, экстрапирамидную системы осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентаиии преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных зрительных, тактильных рецепторов. Коррекция быстрых (баллистических) движений из-за малого времени их выполнения осуществляется по другому механизму. Если не достигается результат, коррекция движений осушествляется путем изменения их программы в латеральном мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта. Об этом говорит и прекращение импульсации в зубчатых ядрах мозжечка сразу после начала движения. К таким движениям относятся многие спортивные движения (например, бросок мяча), игра на музыкальных инструментах, «слепой метод печатания и др. Врач может оценить эту функцию мозжечка пробой с адиадохокинезом (например, быстрой сменой ротационных движений рук), при которой необходимо быстро менять программу движения.

3. 
   Наряду с этим полушария мозжечка осуществляют функцию инициации движения. Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1-0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов моторной коры и начало движения. Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка. Вместе с тем основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей или меньшей степени выявляются при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует о6 их функциональном перекрытии.
   

Из изложенного выше видно, что нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спи-
нальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка. Извест-

• 
  ы случаи врожденного отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не определялись симптомы нарушения движения.
  

Б. Афферентная функция мозжечка. Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными

• 
  вестибулярными рецепторами. Известно мнение Ч. Шеррингтона о мозжечке как «главном ганглии* проприоцептивной чувствительности. Однако, как показали электрофизиологические исследования, изменения активности клеток Пуркинье возникали при стимуляции практически всех рецепторов —зрительных, слуховых, висиеральных и др. Вместе с тем исследования Л.А. Орбели людей с ранениями мозжечка показали изменения пороговых величин различных видов чувствительности. Эти данные свидетельствуют о сложных двусторонних связях мозжечка и сенсорных систем. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма, без сомнения, большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспеиифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах. Можно предположить, что механизмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эфферентный контроль активности реиепторного аппарата и центров переключения в сенсор-
  

• 
  ых системах.
  

В последнее время исследуется участие мозжечка в процессах мышления. Обнаружено, что при мыслительных операциях (например, арифметическом счете) увеличивается локальный кровоток не только в ассоциативной коре, но и в полушариях мозжечка. Локальная биоэлектрическая активность в полушариях мозжечка была отмечена в процессах слышания и видения. Предполагается, что мысль и движение контролируются одними и теми же нейронными системами [Ito М., 1993].

В. Роль мозжечка в регуляции вегетатив-

• 
  ых функций изложена в разделе 9.9.
  

8.5. ЛИМБИЧЕСКАА СИСТЕМА

Термин лимбическая система (limbus —

край) был предложен П. Мак-Лином (1952) и

отражает особенность расположения ее в ви-


135
де кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга. Под лимбической системой понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висиераль-

• 
  ых функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась
  

• 
  процессе усложнения форм поведения организма, перекопа от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.
  

8.5.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМ Ц

В более узкой понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки). По отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола этот комплекс рассматривается как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. В настояшее время преобладает понимание лимбической системы в более широком плане: кроме вышеназванных структур, в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы

• 
  лимбическую систему осушествляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов, поступающие по волокнам обонятельного нерва (n. olfaccorii, 1) в структуры лимбической системы -- обонятельные луковицу и бугорок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. В лимбической системе, таким образом, находится корковый отдел древнего — обонятельного — анализатора. Главные э ф ф е р е н т-
  

• 
  ы е в ы х о д ы из лимбической системы осушествляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) ма ниже лежашие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система
  

Рис. 8.б. Основные внутренние связи лимбической системы. А - круг Пейпеца; Б - круг через миндалину; МТ - мамиллярные тела.

включается в регуляцию высших психичес-

ких функций.

Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры (рис. 8.6). Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирован ия, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеиа (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них через мамиллоталамический пучок - к передним ядрам таламуса, от него в поясную извилину и от нее через парагиппокамповую извилину - обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, научения и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, от них - к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение для формирования агрессивно-оборонительных, пишевых и сексуальных реакций.

8.5.2. ФУНКЦИИ ЛИМ6ИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Получая информацию о внешней и внутрен-

ней среде организма, лимбическая система

после сравнения и обработки этой информа-


136
ции запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне.

А. Регуляция висцеральных функций. Лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом*. Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалины. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висиеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ м гонадотропинов).

Б. Формирование эмоций - переживаний,

• 
  которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира
  

• 
  результатам собственном деятельности. В свою очередь эмоции являются субъективным компонентом мотиваций -- состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмонсий лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяюшимся условиям среды.
  

В иерархии мозговых структур