Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
 Скачать 458.29 Kb.
|
|
нейронными колонками. Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсор ной коры. Соседние нейронные колонки мо гут взаимодействовать друг с другом. Б. Кортиколизация функций -- возраста ние в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение коре нижележаших отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигатель ных функций, как локомоция (прыжки, ходь ба, бег) и выпрямительные рефлексы у низ ших позвоночных (амфибий), полностью обеспечивается стволом мозга, удаление больших полушарий практически их не изме няет. У кошек перерезка ствола между сред ним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, ко торая в дальнейшем частично восстанавлива ется. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и вь1рямительных рефлексов. В. Локализация функций в коре большого мозга интенсивно изучается в клинической и экспериментальной медицине, начиная с се редины ХIХ s. При разработке этой пробле Мы были сформулированы две противопо ложные по смыслу концепции: узкого лока лизационизма и функциональной равноцен ности (эквипотенциальности) различных корковых структур. Современная концепция локализации функций базируется на принци пе многофункциональности (но не равноцен ности) корковых полей. Свойство мульти функииональности позволяет той или иной корковой структуре включаться s обеспече ние различных форм деятелыiости, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию IАдрианов О.С., 19761. Степень мультифункииональности различных корко вых структур не одинакова. В полях ассоциа тивной коры она выше, чем s первичных сенсорных полях. В основе мультифункцио нanьности лежат многоканальность поступ ления в кору мозга афферентного возбужде ния, перекрытия афферентных возбуждеЕiий, особенно на таламическом и корковом уров нях, модулирующее влияние различных структур (например, неспецифического тала муса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкор ковых и межкорковых путей проведения воз буждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым s середине ХХ в. разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны (картирование коры). Детальные функциональные карты (напри мер, К. Клейста, 1959) используются в гiевро логической практике, однако надо иметь в виду упрошенный характер этих схем. Одним из наиболее известных вариантов функгнио нanьного разделения коры большого мозга является выделение в ней сенсорной, ассоци ативной и двигательной областей. 8.7.2. СЕНСОРНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ Это зоны, в которые проецируются сенсор ные раздражители (син.: проекционная кора, корковые отлелы анализаторов). Они распо ложены преимущественно в теменной (поля 1-3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и заты лочной (поля 17-19) долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимуще ственно от релейных сенсорных ядер тала муса — вентральных задних латерального (п. УР[.) и медиального (n. УРМ ). 141 Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и по- стоянные изменения чувствительности орга низма, называются первичными сенсорными областями (ядерные части анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоит преимущест венно из мономодальных нейронов и фор мируют ошушения одного качества. В пер вичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецептор- ных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вто ричные сенсорные зоны, полимодальные ней роны которых отвечают на действие не скольких раздражителей. Важнейшими сенсорными областями яв ляются т е м е н н а я кора постиентраль ной извилины и соответствуюшая ей часть парацентральной дольки на медиальной по- верхности полушарий (поля 1-3). Эту зону обозначают как соматосенсорную область 1. Здесь имеется проекция кожной чувствитель ности противоположной стороны тела от так тильных, болевых, температурных рецепто ров, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного ап парата от мышечных, суставных, сухожиль ных рецепторов. Проекция головы и верхних отделов туловиша находится s нижнелате ральных участках постцентральной извили ны, проекция нижней половины туловища и ног --- в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп распо- ложена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (рис. 8.7), при этом проекции наиболее чувстви тельных участков (язык, губы, гортань, паль цы) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предпо лагается, что в соматосенсорной области 1 в зоне тактильной чувствительности языка рас положена проекция и вкусовой чувствитель ности. Кроме соматосенсорной области 1, выде ляют меньших размеров соматосенсорную об ласть ГГ. расположенную на границе пересе чения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной бороз ды. Степень локализации частей тела здесь выражена хуже; проекция лица находится спереди и ниже, рук — центрально, ног —сзади и выше. Функции области 11 плохо изу чены. Известно, что сигналы в эту область поступают с обеих сторон тела и от других сенсорных областей мозга, например зри тельных и слуховых. Раздражение области 11 приводит к сложным движениям тела; пред полагают ее роль в сенсорном контроле дви жен ия.  А Рис. 8.7. Чувствительный (А) и двигательный (6) гомункулусы (схема по У.Пенфилду, Т.Расмуссену, 1950, разрез полушарий во фронтальной плоскости). Хорошо изученной первичной проекцион ной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена s глубине латераль ной борозды (кора поперечных височных из вилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздра жение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, различаю шиеся по громкости, тону и другим характе ристикам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представ лены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли отно- сится также центр вестибулярного анализато ра в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная ин формация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь). 142 Важнейшая первичная проекционная об ласть новой коры расположена в з а т ы л о ч- н о й коре — это первичная зрительная об- ласть (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется тоническое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответст вует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария про ецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сет чатки обоих глаз является основой биноку лярного зрения. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощу щений. Около поля 17 расположена к о р а вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимо дальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители.  1 6 Рис. 8.7. Продолжение. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вы зывает зрительные галлюцинации, ауру (на вязчивые ощущения), движение глаз. Основная часть информации об окружаю-шей среде и внутренней среде организма, по ступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору. 8.1.3. АССОИИАТИ ВН Ы Е ОБЛАСТИ КОРЫ Ассоциативная (межсенсорная, межанализа торная кора) включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зона ми, но не выполняют непосредственно чувст вительных или двигательных функций. Гра- 143 нивы этих областей обозначены недостаточ но четко, неопределенность преимуществен но связана со вторичными (высшими) проек ционными зонами, функциональные свойст ва которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ас социативных зон. Ассоциативная кора явля ется филогенетически наиболее молодой час тью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У последне го она составляет около 50 % всей коры и 70 % неокортекса. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является по лисенсорность (полимодальность): они отве чают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей -- зрительные, слуховые, кож ные и др. Полисенсорность нейронов ассоци ативной коры создается кортико-кортикаль ными связями с разными проекционными зо- нами, связями с ассоциативными ядрами та ламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений. По таламокортикальным проекциям выде ляют две ассоциативные системы мозга: тала мотеменную и таламолобную. Делаются по пытки выделить таламовисочную систему. Таламотеменная система представлена ас социативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферент ные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и по душка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и ги поталамуса, в моторную кору и ядра экстра пирамидной системы. Основными функция ми тanамотеменной системы являются гно зис, формирование «схемы тела* и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значе ния предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гности чееким функциям относится оценка про странственных отношений (например, вза имного расположения предметов). В темен-ной коре выделяют центр стереогнозиса, рас положенный сзади от средних отделов по стиентральной извилины (поля 7, 40, частич но 39), обеспечивающий способность узнава ния предметов на ощупь. Вариантом гности ческой функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела), центр «схемы тела* расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом пони мают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 домишантного полушария); он обеспечивает хранение и реализацию про граммы двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесыва ние, зажигание спички и др.). Таламолобная система представлена ассо циативными зонами лобной коры (поля 9 14), имеюшими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной ко ры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К. Анохин). Реализация этого сложней шего процесса основана на участии нейрон ного субстрата лобной коры в решении сле дующих частных задач.
144 ного и биологического качества, поступа ющими s кору мозга из внешней среды.
В результате операции префронтальной лоботомии, при которой лобные доли по ме дицинским показаниям изолируются, наблю даются выраженные изменения поведения, в котором обычно доминируют эмоциональ-
Концепция таламовисочной сис-
Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, иниииируют поведе ние организма, обязательным компонентом которого являются произвольные целена правленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры. 8.7.4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ Представление о двигательной коре большо го мозга начало формироваться с 80-х годов ХIХ в., когда было показано, что электричес кое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны [Фрич Г., Гит циг Е., 18701. В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре (преиентральная извилина, поле 4) располо жены нейроны, иннервируюшие мотонейро ны мышц лика, туловиша и конечностей. В ней имеется четкая топографическая про екция мышц тела (см. рис. 8.7). При этом проекции мыши нижних конечностей и туло вища расположены в верхних участках пре центральной центральной извилины и занимают сравни тельно небольшую площадь, а проекции мыши верхних конечностей, лика и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую плошадь («двигательный человечек Пенфилда). Двигательные реак ции на раздражение первичной моторной коры осушествляются с минимальным поро гом (высокая возбудимость): они представле ны элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мыши головы сокращение может быть билатераль ным). При поражениях этой корковой зоны утрачивается способность к тонким коорди- нированным движениям конечностей, осо бенно пальцев рук. Вторичная двигательная ко-р а (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецент ральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствую-шей коре верхней лобной извилины (допол нительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функцио нальном плане имеет главенствующее поло жение по отношению к первичной двигатель ной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и ко ординацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медлен но нарастающий отрицательный |