Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости

• Название: Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
• Дата: 18.11.2018
• Размер: 458.29 Kb.
• Имя файла: 001_Fiziologia_SMIRNOVA.docx
• Тип: Документы; #56894
• страница: 13 из 16

гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные пережива-
ния и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в проявлениях: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическими проявлениями, и, напротив, при iтсевдоэмоциях яркие периферические проявления (например, мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе) могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус в этом плане представляется структурой, ответственной преимушественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса, к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извсигинп и миндалина. Электрическая стимуляция м и н-д а л и н ы у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоииальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих мотиваций, выделения из них доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, участвующих а формировании эмоций.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеюшая хорошо выраженные связи с миндanиной. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека. Характерным является возникновение эмоциондльной тупости. В первую очередь нарушаются эмоции, связанные с социальными отношениями людей, творчеством, и растормаживаются эмоции, связанные с удовлетворением биологических потребностей.


137
В. Участие в формировании памяти и обучения. Эта функция преимушественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца (см. рис. 8.6). Вместе е тем в одной из форм обучения (однократном обучении) важную роль играет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, что способствует быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, весьма важную роль играют гиппокамп исвязанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации

памяти — перехода кратковременной памяти

а долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде тета-ритма (47 Гц). При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде бета-ритма (14-30 Ги). Пейсмекером тета-ритма считают перегородку — ее медиальное ядро. Вопрос о поведенческих проявлениях гиппокампanьного тета-ритма до сих Нор не решен. Его считают индикатором участия гиппокампа а ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмоционального напряжения (ритм напряжения, по П.К. Анохину). Однако большинство исследователей считают, что он связан с обработкой мозгом информации и организацией памяти. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенииацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа а процессах памяти является увеличение числа шипи ков на дендритах его пирамидных нейронов, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.

8.б. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИН

Базальные ганглии — совокупность расположенных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара (paiiidum), филогенетически более позднего образования — полосатого тела (striacum) и наиболее молодой части — ограды (cIaustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело пред-
ставлено хвостатым ядром (n. caudatus) и скорлупой (ринатеп). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают некоторые структуры промежуточного и среднего мозга: субталамическое ядро и черное вешество (substantia nigra).

8.6.1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ 6АЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело а основном из трех источников: от всех областей коры непосредственно и через таламус; от неспецифических интраламинарных ядер таламуса; от черного вешества. Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода:

• 
  от полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь следует в двигательную кору (поля 4 и б);
  
• 
  часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ^-ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее — в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
  
• 
  от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса.
  

Оценивая связи базальных ганглиев в челом, можно отметить, что эта структура является промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре связей базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий [Александер Г. и др., 1986].

Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой, импульсация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через вентролатеральное ядро таламуса возврашается в премоторную область коры (поле б). Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление. При этом путь через черное вешество регулирует сокращение мыши лица.


138
Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 темен-ной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и релейное вентральное переднее ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скачкообразных движений глаз (саккад). Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возврашается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в регуляции высших психических функций мозга: контроля мотиваций, прогнозирования, познавательной (когнитивной) деятельности (см. Таламолобная система в разделе 8.7.3).

8.6.2. ФУНКЦИИ 6АЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Полосатое тело. Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, таламус и моторная кора.

1. Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Многие нейроны бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП и ТПСП), а

• 
  екоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие — тормозяшее и возбуждающее
  

• 
  преобладанием тормозящего.
  

2. Влияние на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозяшее влияние (медиатор ГАМ К) на нейроны черного вещества. В свою очередь нейроны черного вешества модулируют влияние (медиатор—дофамин) на кортико-стриарные каналы связи. До сих пор окончательно не установлен характер этого влияния — тормозной, возбуждаюший или тот и другой. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях принадлежит важная роль в связи с двигательными расстройствами при паркинсонизме, при котором резко падает концентрация дофамина

• 
  обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и
  

скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса (медиатор ГАМ К) и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

3. 
   Влияние на таламус. Раздражение участков таламуса вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы: появление в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и полосатого тела. При этом из всех структур (черное вешество, миндалина, бледный шар), посылающих прямые пути к таламусу, только раздражение полосатого тела вызывает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нарушает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон-бодрствование.
   
4. 
   Влияние на моторную хору. Прямая стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловиша а сторону. противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пишедобывательной. Животное как бы «застывает* в одной позе. При этом на электроэнцефалограмме развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение других точек полосатого тела приводит к подавлению _{ощущения} боли.
   

Поражение полосатого тела (хвостатого ядра) дает достаточно характерную клиническую картину, в которой главными являются насильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперименте полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается синдром гиперактивности: число бесцельных движений а пространстве увеличивается в 57 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль а организации поведения: животные с удаленной корой, но интактными хвостатыии ядрами в упрошенном виде могут осуществлять некоторые формы поведения - передвижение в пространстве, поиск пиши, сохраняются ранее выработанные простые условные рефлексы. Дополнительное разрушение хаостатых ядер прекращает эти формы поведения.


Х39
Бледный шар. Получая из полосатого тела преимущественно тормозное и частично воз- буждаюшее влияние, бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом

• 
  ыявлено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмечена активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникают адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.
  

Ограда. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировочные и эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ограды вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и условных рефлексов, например дифференцировки раздражителей.

В заключение отметим, что базальные ганглии - это прежде всего центры организации сложнейших видов моторной активности организма. Самые обшие предположения о функциональной роли базальных ганглиев сводятся к следующему: допускается участие этого подкоркового комплекса в создании программ целенаправленных двигательных актов на основе информации, поступающей к ним практически из всех областей коры. Обработанная информация далее передается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с информацией, поступающей из мозжечка. Совокупный комплекс возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную кору, на нейронах которой конкретная программа реализуется, обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества моторных нейронов, имеюших эфферентный выход на стволовые

• 
  спинальные двигательные центры. Базаль-
  

• 
  ые ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме участия в формировании двигательных актов, базальные ганглии включены в регуляцию цикла сон-бодрствование, механизмы формирования услов-
  
• 
  ых рефлексов, сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста).
  

8.7. НОВАЯ КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей плошадью 1500-2200 см², покрывающий большие полушария; она составляет около 72 % всей плошади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд нейронов, количество глиальных клеток примерно

• 
  10 раз больше. Кора большого мозга является в филогенетическом плане наиболее молодой нервной структурой; у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
  

8.7.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИ КА

А. Нейронная организация новой коры. В направлении с поверхности в глубь коры различают б горизонтальных слоев.

1 - молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

11 - наружный зернистый слой составлен

• 
  основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.
  

111 - наружный пирамидный слой состоит

• 
  основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки 11 слоя, образуют кортико-
  

• 
  ортикальные ассоциативные связи.
  

IV - внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плотность капилляризации.

V - внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными нейронами, причем в двигательной коре расположены гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортико-спинальный и кортикобульбарный двигательные тракты.


140
V1 - слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры большого мозга, можно отметить, что в слоях 1-1V происходит восприятие и обработка поступаюиних в кору сигналов. Напротив, покидаюшие кору эфферентные пути формируются преимущественно в У-У1 слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (форма и расположение нейронов) К. Бродманом (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвуюшие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования IМаунткасл В. 1957) с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида) (например, тактильный). Напротив, при погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной модальности. Был сделан вывод, что в коре мозга имеются функциональные объединении нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм. Эти объединения были названы