Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
 Скачать 458.29 Kb.
|
|
К несенсорным реяейным ядрам таламуса относится передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульса цию, поступаюшую в таламус из разных отде лов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра (п.А V, п.АМ, п.А1) импульсация поступает в основном по мамиллоталамическому пути из мамилляр ных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору (Ноля 23, 24, 29, 32). От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, реверберация возбуждения по которому уча ствует в формировании эмоций («эмоиио нальное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозна чаются как «лимбические ядра таламуса*. Вентральные переднее (n. VA) и латеральное (n. VL) ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функ цию. В них переключается имлульсаиия от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжеч ка, красного ядра среднего мозга, импульсы после этого проеиируются в моторную и пре моторную кору (поля 4 и б). Таким образом, через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных про грамм, образоваЕiных в мозжечке и базальных ганглиях. Наряду с корковыми проекциями релей ных ядер каждое из них получает н исходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусои. Б. К ассоциативным ядрам таламуса отно сятся ядра подушки (п. pulvinares), медиодор сальное ядро (п.МО) и латеральные ядра —дорсальное (п.[.О) и заднее (п.1.Р). Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламу са. Эфферентные выходы от этих ядер на правляются главным образом в ассоциатив ные поли коры. В свою очередь кора мозга-посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятель ности как таламических ядер, так и различ ных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Электростимуляиия ассоциативных ядер вызывает в коре мозга биоэлектричес кую реакцию в виде вторичного ответа. Подушка получает главные входы от ко ленчатых тел и неспецифических ядер тала муса. Эфферентные пути от нее идут в височ но-темен но-затылочн ые зоны коры, участ вующие в гностических (узнавание предме тов, явлений), речевых и зрительных функ циях (например, в интеграции слова со зри тельным образом), а также в восприятии «схемы тела» . Электростимуляция подушки доминантного полушария приводит к рече вым нарушениям типа аномии (нарушение называния предметов), разрушение подушки вызывает нарушение «схемы тела*, устраняет тяжелые боли. Медгеодорсальное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, тала мических ядер, центрального серого вешест ва ствола. Проекция этого ядра распростра няется на ассоциативную лобную и лимби ческую кору (поля 12, 18). Оно участвует в формировании эмоциональной и поведен ческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возни кает лобный синдром: снижение инициати вы, безразличие, гипокинезия. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентраль ного ядра. Интегрированная сенсорная ин формация от этих источников далее проеци руется а ассоциативную теменную кору и ис пользуется в ее функциях гнозиса, праксиса, формирования схемы тела. В. Неспецифические ядра составляют эво люционно более древнюю часть таламуса, включаюшую интраламинарную (внутриплас тиниатую) ядерную группу: центральное сре динное ядро (п.СМ), парафасцикулярное (п.РГ) и субпарафасцикулярное (п.врг) ядра, центральное латеральное (п.С1) и медиальное (п.Ст) ядра, парацентральное ядро (п.Рс). Кроме того, к неспецифическим ядрам отно сят ретикулярное ядро (п.К). Эти ядра содер жат преимущественно мелкие многоотрост чатые нейроны и функционально рассматри ваются как производное ретикулярной фор мации ствола мозга. Неспецифические ядра имеют многочис ленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикуло-тала мическому трактам, текто- и тегмектотала мическому трактам, проводящим преимуще ственно болевую и температурную чувстви тельность. В неспецифические ядра посту пает непосредственно или через ретикуляр ную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сен сорных систем. Кроме того, в неспеиифи ческие ядра поступает импульсация из мо торных центров ствола (красное ядро, чер ное вещество), ядер мозжечка (шатра, проб кообразного), от базальных ганглиев и гип покампа, а также от коры мозга, особенно лобных далей. Несiiецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие тала мические ядра, кору большого мозга как не посредственно, так и через ретикуляркые ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают s роли интегрирую щего посредника между стволом мозга и моз жечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ган глиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимушественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызы вает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регу лировку поведения. В связи с этим модули рующее влияние неспецифических ядер тала муса, обеспечиваюшее «плавную настройку* высшей нервной деятельности, считается их главной функцией. 8.3.2. ГИПОТАЛАМУС Гипоталамус является вентральной частью промежуточного мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую область и об ласть перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. Микро скопически в гипоталамусе выделяют, по данным разных авторов, от 15 до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3-5 групп. Многие авторы выделяют в гипоталамусе 4 основные области, аключаюшие в себя не сколько ядер (по О.Г. Баклаваджану, 1981):
5' 131 мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес кое и перифорниатное ядра, субталами ческое ядро Луиса. Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницае мость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность ги поталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на ко лебания концентрации гуморальных вешеств.
Ядра гипоталамуса образуют многочис ленные связи друг с другом (ассоциативные),
Гипоталамус является многофункцио нальной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влия ниями. Однако важнейшие функции гипота ламуса трупно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах.
132 Гипоталамус является важнейшим цент ром интеграции вегетативных функций, регу ляции эндокринной системы, теплового ба ланса организма, цикла «бодрствование —сон* и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полово го, агрессивно-оборонительного), направ лен ного на реализацию биологических по требностей. 8.4. МОЗЖЕЧОК Мозжечок — отдел головного мозга, обра зуюший вместе с мостом задний мозг. Со ставляя 10 % массы головного мозга, мозже чок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о боль ших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных и автоматизированных движений. В осущест влении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отдела ми ЦНС и рецепторным аппаратом. 8.4.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА Выделяют три структуры мозжечка, отражаю щие эволюцию его функций (по дж. джан сенду, А. Бродалу, 1954). Древний мозжечок (архицеребеллум) состо ит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя. Он гомологичен мозжечку круглоротых, передвигаюшихся в воде с помошью змеевидных движений тела. Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и пара флоккулярный отдел. Он гомологичен моз жечку рыб, передвигающихся с помощью плавников. Новый мозжечок (неоиеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помоинью конечностей. Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные вы ходы многочисленны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний (ганглиозный) слой коры, являются главной функциональной единицей. Ее структурной основой являются многочисленные ветвя щиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количест во клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, — от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связыва ют ее с внутримозжечковыми и вестибуляр ными ядрами. В связи с этим функциональ ное влияние мозжечка существенным обра зом зависит от активности клеток Пуркинье, что в свою очередь связано с афферентными входами этих клеток. Главными мозжечковы ми афферснтами являются системы лиано видных и моховидных волокон. В последнее время изучается и третья система — моноа минергические афференты. Основным источником л и а н о в и д Н ых вол о к о н являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецеп торов и нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинооливному пути), а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (ме диатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число их может достигать трех сот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3-5 потенциалов действия). Кроме того, они оказывают на них и тормоз ное (более слабое) влияние через корзинча тые и звездчатые клетки поверхностного (мо лекулярного) слоя коры мозжечка. По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры большого мозга (преимущественно ас социативной, по корково-мостомозжечково му пути), проприорецепторов опорно-двига тельного аппарата (по спин но-мозжечковьим путям), вестибулярных рецепторов и ретику лярной формации. Моховидные волокна об разуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредствен ное возбуждающее влияние (медиатор - глу тамат) на тормозные клетки Пуркинье и опосредованно (через корзинчатые и звездча тые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен реryли руется через тормозные клетки Гол ьджи внутреннего слоя по типу возвратного тормо жения (медиатор - ГАМ К). Третью, афферентную (моноаминергичес кую) систему мозжечка начали изучать в пос леднее время. Через эти пути передается вли яние на мозжечок некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва. Нейроны голубого пятна осушест вляют влияние на мозжечок через медиатор норадреналин, а ядер шва - через серото нин. Стимуляция этих ядер тормозит фоно вую активность клеток Пуркинье и модули рует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов. Как прямое (через лиановидные волокна), так и опосредован ное (через моховидные волокна и клетки-зерна) афферентное влияние на клетки Пур кинье является возбуждающим. 133 Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМ К), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эффе рентное влияние коры мозжечка на после дующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активнос ти, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в мозжеч ке доминирует тормозный характер управле ния [Фанарджян В.В., 19921. При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны. Клетки Пуркинье |