Главная страница

Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости


Скачать 458.29 Kb.
НазваниеНости. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
Дата18.11.2018
Размер458.29 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файла001_Fiziologia_SMIRNOVA.docx
ТипДокументы
#56894
страница15 из 16
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   16
потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловиша s противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи s заднем отделе средней лобной извилины (поле б), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), тональности речи.


145
При раздражении дополнительной моторной области возникают двигательные реакции формирования позы, ритмические и не-координированные движения.

Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышеч-

  • ых, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка.

Основные эфферектные связи двигательной коры осушествляются через пирамидные

  • экстрапирамидны е тракты, начинаюшиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя корь[ преиентральной извилины (60 % волокон), премоторной коры (20 % волокон) и постиентральной извилины (20 % волокон). От крупных пирамидных нейронов формируются преимушественно пирамидные пути. Они иннервируют крупные (фазические, высокопороговые) а-мотонейроны в моторных центрах ствола и спинного мозга, реryлируюшие движение тела и его частей в пространстве. Крупные пирамидные клетки имеют фоновую импульсную активность около 5 имп/с, которая при движениях увеличивается до 20-30 имп/с. От мелких пирамидных клеток формируются преимушественно экстрапирамидные пути. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 и мп/с, которая во время движения увеличивается или уменьшается; они иннервируют мелкие (тонические, низкопороговые) а-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах и регулируют тонус мышц и позу.

Волокна пирамидного пути оканчиваются на а-мотонейронах двигательных ядер 111V11 и —XI1 черепных нервов (кортикобульбарный тракт) или спинальных двигательных центрах (кортико-спинальные тракты). Через двигательную кору и пирамидные пути осушествляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки), формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке

  • заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрешенными, что способствует компенсации нарушения функции движения при односторонних поражениях. Через пирамидные тракты осуществляет свои функции и премоторная кора. К ним относятся двигательные навыки письма, сочетанные повороты головы, глаз и туловища, речевые функции (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции письменной и особенно устной речи


имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95 % дравшей и у 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортико-рубральные и кортико-ретикулярные тракты, начинающиеся приблизительно от зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортико-рубрального тракта оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные тракты. Волокна кортикоретикулярных трактов оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные тракты) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные тракты. Через эти тракты осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные, целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные тракты являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола; она осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали к структурам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функциональном единстве, и некоторые авторы [Шмидт Р., 19851 считают нецелесообразным их разделение. О функциональном единстве этих систем свидетельствуют и опыты по перерезке пирамидных путей у приматов. У таких животных не было отмечено грубых нарушений движений: сохранялись стояние, ходьба, двигательные условные рефлексы, сложные программированные движения. Не восстанавливались только специфические функции пирамидных путей — независимые, точные движения пальцев рук и контроль силы этих движений.

Определяющую роль s структурном обеспечении двигательных актов играют следующие образования:

  • фронтальная кора, выступающая в качестве инициатора замысла действия;

  • ассоциативная теменная кора, выполняющая функции интеграции гетеромодальных возбуждений, а также командные функции в отношении ряда параметров движения;

  • базальные ганглии, мозжечок, возможно, выполняюшие функции накопителей двигательных программ;


146
моторная кора, моторные центры ствола, спинного мозга, обеспечивающие выбор мышечных эффекторов в ходе реализации программы двигательного акта и управления двигательным процессом на базе обратной афферентаиии (Л.К. Анохин, А.С. Батуев).

8.7.5. М ЕЖПОЛУШАРН 6i Е ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

У человека межполушарные взаимотношения проявляются в двух главных формах — функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Ее исследование началось в середине прошлого века, когда французские медики М. Дакс (1836) и П. Брока (1861) показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило, левого полушария. Несколько позже немецкий психиатр К. Вернике (1874) обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти результаты и наличие моторной асимметрии (праворукость) сформировали концепцию, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являюшееся специфическим свойством его мозга. Однако s ХХ в. в результате применения различных методических подходов, особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом (перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций доминирует не левое, а правое полушарие, и возникла концепция частичного доминирования полушарий [Сперри Р., 19811.

Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарные функциональные асимметрии мозга. При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (интонация) — правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса — левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по
принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимушественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально>. Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется отдельно, легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов; зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы конечностей и туловища одной сто-РОНЫ тела контролируются моторной корой противоположного полушария (мышцы лица контролируются обоими полушариями).

Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, вместе с тем повышает требования к совмешению деятельности двух полушарий.

Парность в деятельности больших полуинарий обеспечивается наличием комиссуральной системы — мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения, которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Результаты, свидетельствующие о переносе возбуждения из одного полушария s другое, получены преимушественно с использованием электрофизиологических методик и метода условных рефлексов.


147
Основные факты, полученные с помошью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссу ральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но также и в несимметричные участки коры (например, из зрительной коры одного полушарии в моторную кору противоположного полушария). Морфологические исследования также показали, что, кроме поперечных волокон мозолистого тела, связываюших симметричные участки коры, есть продольные и вертикальные волокна, связываюшие несимметричные корковые поля.

Использование метода условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса

происходит <перенос> временной связи в

другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помошью метода условных рефлексов было показано, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможности межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через подкорковые и стволовые структуры.

8.8. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ цНС

8.8.1. элЕктРоэнцЕФАлогрлФичЕский МЕТОД

Электроэнцефалографический метод основан на регистрации суммарной электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Впервые ЭЭГ у животных была зарегистрирована В. В. Правдич-Неминским (1913), у человека — Г. Бергером (1929). Запись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи головы, так и непосредственно с коры головного мозга. В послелнем случае она называется электрокортикограммой (Э КоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помошью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых на проекции лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областей головного мозга. В клинике обычно используется запись с помошью 10-12 электродов. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. Кроме за-


А

1

150 мкВ

2




н
о
й)
о
б
л
а
с
т
я
х,
ч
а
с
т
о
с
о
ч
е
т
а
е
т
с
я
с
б
е
т
а
р
и
т

мом. Вариантом альфа-ритма являются аве-

ретена сна* длительностью 2-8 с, которые

наблюдаются при засыпании и представляют

собой регулярные чередования нарастания и

снижения амплитуды волн в частотах альфа-

ритма.

Бета-ритм имеет частоту 14-30 Гц, амплитуду до 30 мкВ, характеризуется нерегулярными по частоте низкоамплитудными волнами, которые сменяют альфа-ритм при сенсорной стимуляции (например, при действии света, сильного звука), при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен бета-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Смена альфа-ритма бета-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Ее механизм связывают с активируюшим влиянием на кору большого мозга восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.

Тета-ритм имеет частоту 4-7 Гц, а м пл итуду — до 200 мкВ. У бодрствуюшего человека тета-ритм на ЭЭГ регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении. Отчетливо проявляется у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия. Тета-ритм почти всегда выявляется s процессе развития фаз медленноволнового сна.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5-3,0 Гц, амплитуду -- 200--300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Появление этого ритма у бодрствуюшего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.

Происхождение тета- и дельта-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизируюших систем ствола мозга.

8.8.2. МЕТОД ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — закономерные колебания электрической активности, возникающие на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов, афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору головного мозга.

В клинической практике ВП возникает в ответ на стимуляцию зрительных, слуховых или кожных рецепторов. Регистрируют ВП,








6

Т

Рис. 8.8. Электроэниефалограммы.

А - основные ритмы: 1 - альфа-ритм; 2- бета-ритм; 3 -тета-ритм; 4 - дельта-ритм. Б - реакция десинкронизаиии электроэниефалограины затылочной области коры при открывании глаз (стрелка вверх) и восегановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).

писи фоновой ЭЭГ, у испытуемых часто регистрируют изменения ЭЭГ при действии тех или иных раздражителей -- экстероиептивных (световых, звуковых и др.), проприоиептивных, вестибулярных и др.

Происхождение волн ЭЭГ выяснено недостаточно. Наиболее вероятно, что ЭЭГ отражает алгебраическую сумму возбуждаюших и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) множества нейронов s зоне расположения отводящих электродов. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: альфа, бета, тета и дельта (рис. 8.8).

Альфа-ритм имеет частоту 8— i 3 Гц, а м плитуду до 70 мкВ. Этот ритм наблюдается у человека s состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Альфа-ритм является упорядоченным peryлярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ оценивается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Д. Экклс).

Альфа-ритм преобладает у 85-95 % здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (лобной и иентраль-

148
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   16


написать администратору сайта