Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
 Скачать 458.29 Kb.
|
рентные сходы поступают в латеральные об ласти РФ преимущественно от трех источни ков:
Эфферентные выходы формируются пре имущественно в медиальных областях РФ и ггроецируются:
Средний мозг Мост ВЯ Продолговатый мозг
Спинной мозг Рис. 8.5. Основные двигательные центры ствола мозга и двигательные пути, регулирующие тонус мыши туловища и конечностей. КЯ - красное ядро и руброспинальный тракт: РЯМ - ре тикулярные ядра моста и медиальный ретикулоспиналь ный тракт; ВЯ - вестибулярные ядра и вестибулоспи нальный тракт; РГЯ - ретикулярное гигiнтоклеточмос ядро и латеральный ретикулоспинальный тракт; МН -спинальншс мотонсйроны. Соматические функции РФ проявляются, во-первых, в ее влиянии на двигательные ядра черепных нервов, мотор ные спинальные центры и активность мы шечных рецепторов (мышечных веретен). Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных (IfI, IV, Vi) нервов, обес печивая содружественные движении глаз в горизонтальном и вертикальном направлени ях. В парамедианной РФ продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие гори зонтальными движениями глаз. Эти же ней роны, но опосредованно, через нейроны РФ среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних пораже ниях этих отделов РФ становится невозмож ным произвольное выполнение горизонталь ных и вертикальных движений глаз. Нисходящие влияния РФ на моторные спи нальные центры (рис. 8.5). От ретикулярного гигаггтоклеточного ядра (РГЯ) продолговато го мозга идет частично перекрещенный лате ральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней ронах спинного мозга. Через эти интер нейроны они возбуждают а- и у-нейроны мыши-сгибателей конечностей и реиипрок но тормозят нейроны мыши-разгибателей. Функционально и топографически латераль ный ретикулоспинальный тракт сходенi с руб роспинальным и кортико-спинальным трак тами; они образуют нисходящую латераль ную флексорную (сгибательную) систему. Вместе с тем раздражение нейронов цент ральной части РГЯ в эксперименте вызывает подавление всех спинальных рефлексов (сги бательных и разгибательных) за счет актива ции тормозных интернейронов в соответст вующих сегментах спинного мозга. По этому же механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга. От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрешенный медиальный ретикулоспикальный тракт с быстропроводя шими (до 120 м/с) волокнами, оканчивающи мися на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-нейро нов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов ко нечностей) и через тормозные нейроны тор мозятся центры сгибателей. В фуiiкциональ ном и топографическом отношении этот тракт сходен с вестибулоспинальными тракта ми; они составляют медиальную нисходящую зкстензорную (разгибательную) систему. Ретикулярная формация ствола мозга через у-мотонейроны спинальных и бульбар-
Восходящие влияния РФ на большой мозг преимущественно активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вент ральное ретикулярные ядра), моста (особен но каудальное ретикулярное ядре) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них про еиируются в различные области коры. Кроме таламуса, восходящие влияния следуют также
125 Изучение активирующего влияния восхо дящей РФ началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия -- изоляции передне го мозга [Бремер Ф., 19351. У эксперимен тального животного не нарушалось поступле ние в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зритель ной и обонятельной. Однако животное вело себя как спяшее: у него был нарушен контакт
Прямое доказательство активирующего влияния РФ по восходящим путям на состоя ние мозга было получено Г. Мегуном и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах с раз дражением РФ через погружные электроды у сонных животных. Стимуляция РФ вызывала пробуждение животного. На ЭЭГ медленные ритмы сменялись высокочастотными ритма ми (реакция десинхронизаиии), свидетельст вующими о6 активированном состоянии коры головного мозга. На основании полу ченных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон/бодрство вание и уровня сознания. Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено значительно хуже. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруцци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ство ла мозга можно перевести животное из бодр ствуюшего состояния R сонное, при этом на электроэнцефалограмме возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ. Вегетативные функции РФ осуществляются через ее влияния на вегета тивные центры ствола и спинного мозга. Ре тикулярная формация входит в состав жиз ненно важных центров продолговатого моз га - сердечно-сосудистого и дыхательного. 8.2.3. СТВОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ Рефлексы поддержания позы осуществляют ся с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчат ки и тактильных рецепторов. Эфферентные влияния из моторных центров ствола распро страняются на мышцы конечностей и туло вища по четырем нисходящим трактам (см. рис. 8.5): вестибулоспинальному, руброспи-
Вестибулоспинальный тракт начинается преимущественно от вестибулярного лате рального ядра (Дейтерса), а также от верхне го и медиального вестибулярных ядер, полу чающих афферентную импульсаиию от ре цепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказыва ют возбуждающее действие на спинальные а и у-мотонейроны мыши-разгибателей ко нечностей, туловища, шеи, а также реци прокное тормозящее влияние на мотонейр- ны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет описанный выше медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они со ставляют медиальную нисходящую разгиба тельную систему. Противоположное действие на мышечный тонус оказывает руброспинальный тракт (Монакова), который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая а- и у-нейроны сги бателей и реиипрокно тормозя мотонейроны разгибателей. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспи нальный и пирам идны й кортико-спиналь ный тракты. Вместе они составляют лате ральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеется четы ре главных парных моторных центра и трак та, регулирующих тонус мышц туловиша и конечностей (см. рис. 8.5). Взаимоотношения между этими центрами показаны в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом jШеррингтон Ч., 189б). У таких животных возникает резкое преобладание тонуса мыши-разгибателей над тонусом сгибателей конечностей, туловиша, шеи, хвоста (деце ребрационная ригидность). Причина ее свя зана с тем, что влияние структур медиальной нисходящей разгибательной системы не уравновешивается влияниями латеральной нисходящей сгибательной системы, в част ности красного ядра, оказываюшегося выше перерезки. Частный механизм децеребраии онной ригидности связан с активацией как у мотонейронов, так и а-мотонейронов мыши разгибателей. Через стволовые моторные центры и их тракты осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленной на сохра нение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы изучены голландским физио логом Р. Магнусом (1924), который разделил их на две труппы: статические и статокинети ческие. А. Статические рефлексы обусловливают положение тела и его равновесие в покое. 126 Магнус разделил их на рефлексы позы (поло жения тела), выпрямительные рефлексы и рефлексы ком пенсаторного положения глаз.
З. Рефлексы компенсаторного положения глаз обеспечивают правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если на клонить голову к правому плечу, глазное яб локо поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения. Б. Статокинетические рефлексы возни ка ют при ускорениях прямолинейного и вра щательного движений организма. Сокраще ния мышц при этом направлены на преодо ление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осущест- вления необходимо сохранение функции мо торных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с ре цепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, с ре цепторов ампул полукружных каналов - рефлексы вращения. Примером рефлекса прямолинейного уско рения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки дви жущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус разгибателей, что обеспе чивает сохранение позы - преодоление сил гравитации, хотя наблюдается некоторое сги бание конечностей под влиянием сил грави тации. В начале опускания лифта (или оста новки движущегося вверх лифта) динамика изменения мышечного тонуса сгибателей и разгибателей и положение конечностей про тивоположные, однако имеется и противопо ложная точка зрения, базирующаяся только на внешних признаках, - сгибание или раз гибание конечностей. Статокинетические |