торможение вслед за воз буждением. С точки зрения имеющихся фактов особым механизмом торможения его считать нельзя, поскольку оно является результатом сле довой гиперполяризаиии нейронов. Если же вы делять этот вид торможения, то его необходимо
назвать •следовым торможением» - как результат следовой гиперпаляризации нейрона. Лессималь ное торможение (пессимум Введенского), наблюдае мое в эксперименте на нервно-мышечном пре парате, в ЦНС в физиологических условиях, по-видимому, не встречается.
Б. Роль торможения. 1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидностя ми выполняют охранительную роль. Отсутст вие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекраще нию деятельности ЦНС. 2. Торможение игра ет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуж дения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные во локна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяет ся пресинаптическим торможением. Тормо жение латеральных путей обеспечивает вы деление существенных сигналов из фона. З. Поскольку блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судоро гам (например, при выключении пресинап тического торможения бикукуллином), сле дует признать, что торможение является важ ным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.
7.9. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС
111
Координационная деятельность ЦНС -
э
т
о
согласование деятельности различных отде-
лов ЦНС с помощью упорядочения распро-
странения возбуждения между ними. Осно-
вой координационной деятельности ЦНС яв-
ляется взаимодействие процессов возбужде-
ния и торможения. Если выключить один из
этих процессов, деятельность организма на-
рушается. Например, при блокаде процессов
возбуждения в ЦНС с помощью эфира ля-
гушка становится обездвиженной, ее мышцы
теряют тонус. Активность лягушки полнос-
тью нарушается. Если выключить процесс
торможения в ЦНС, например, введением
стрихнина (блокатора постсинаптического
торможения) деятельность организма также
становится нарушенной, но уже по другой
причине - в результате беспрепятственной
иррадиаиии по ЦНС процессов возбуждения.
В этом случае нарушается двигательная ак-
тивность из-за расстройства элементарныхкоординаций на уровне спинного мозга, от ветственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, кон тролирующих работу мышц.
Итак, взаимодействие возбуждения и тор можения - основа координационной дея тельности ЦНС. Вместе с тем следует обра тить внимание на ряд факторов, обеспечива ющих возможность такого взаимодействия, а также придающих ему приспособительный ха рактер, ориентированный на поддержание оптимальных режимов функционирования систем организма. Основными из этих фак торов являются следующие.
А. Фактор структурно-функциональной связи - это наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функ циональной связи, обеспечивающей преиму щественное распространение возбуждения между ними. Имеется несколько вариантов подобной связи.
Прямая связь - управление другим центром (ядром) или рабочим органом с по мощью посылки к ним эфферентньнх им пульсов (команд). Например, нейроны дыха тельного центра продолговатого мозга посы лают импульсы к а-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы посту пают к дыхательным мышцам. Мозжечок по сылает импульсы к ядрам ствола мозга и т.д.
Обратная связь (обратная афферента ция) -- управление нервным центром или ра бочим органом с помошью афферентных им пульсов, поступающих от них. В данном слу чае центр имеет, естественно, и прямую связь с образованиями, функцию которых контро лирует, но обратная афферентация делает прямую связь более совершенной в функцио нальном отношении (принцип обратной связи в регуляции функций организма). Если нарушить прямую связь центра с регулируе мым центром или органом, то управление ста новится вообще невозможным. Если же нару шить только обратную связь, управление сильно страдает. Денервация, например, аор тальной и си нокаротидной рефлексогенных зон (нарушение принципа обратной связи) ведет к развитию гипертонии - увеличению артериального давления. Деафферентаиия ко нечности ведет к нарушению ее управления. Если, например, перерезать задние корешки спинного мозга, обеспечивающие чувстви тельную иннервацию одной из конечностей у собаки, то эта конечность может совершать движения в ритме дыхания и жевания. При нарушении обратной связи становится невоз можной регуляция функций по отклонению (основной тип регуляции в организме).
З. Реципрокная (сочетанная) связь — вид функциональной связи, обеспечивающий торможение центра-антагониста (см. рис. 8.2) при возбуждении центра-агониста. На пример, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы из рефлексогенной зоны (кожа) поступают через вставочные нейроны к мотонейронам центра мыши-сги бателей, а также одновременно — к иентру антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тормозным синапс на ней ронах центра-разгибателя. Мышцы-разгиба тели поэтому не сокращаются и не препятст вуют сгибанию конечности. Реиипрокные взаимоотношения между центрами встреча ются довольно широко. Так, при возбужде нии центра глотания тормозится центр жева ния, рефлекс глотания тормозит вдох, воз буждение центра вдоха тормозит центр вы доха.
4. Принцип модульной (ансамблевой) стру ктурно-функциональной организации ЦНС. Каждый модуль (нейронный ансамбль) пред ставляет собой совокупность повторяющихся локальных нейрон ных сетей, обрабатываю щих и передающих информацию с помощью внутренних и внешних связей. Один модуль может входить в состав различных функцио нальных образований. Основным функцио нальным признаком модульной организации в деятельности мозга является локальный си нергизм реакций нейронов нентральной части ансамбля, окружен ной зоной заторможенных нейронов, -- тормозная окантовка (А.Б.Ко ган, О.Г.Чораян).
Б. Фактор субординации — подчинение н ижележаих отделов ЦНС вышележащим. Например, пирамидные клетки коры боль шого мозга, нейроны красного ядра управля ют активностью а- и у-мотонейронов спин ного мозга. В процессе эволюции наблюдает ся тенденция к увеличению роли вышележа щих отделов головного мозга в обеспечении координированной деятельности нижележа щих центров (цефализаиия), причем с преоб ладанием тормозных влияний. Восходящие влияния преимущественно возбуждающие.
В. Фактор силы. Известно, что к одному и тому же центру могут подходить пути от раз личных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр будет реагировать на более сильное возбуждение.
Например, слабое раздражение кожи туловища у собаки вызывает чесательный рефлекс нижней конечности — собака почесывает кожу туловища.
]12
После прекращения действия слабого раздражите ля и окончания чесательного рефлекса наносят более сильное раздражение на эту же конечность, вызываюшее оборонительный рефлекс (сгибание конечности), — организм избавляется от раздра жителя. После окончания оборонительного реф лекса наносят одновременно два раздражения, каждое из которых в отдельности вызывает чеса тельный или оборонительный рефлексы. В пос леднем случае возникает только оборонительный рефлекс, чесательный рефлекс оказывается затор моженным. Таким образом, в борьбе за обший ко нечный путь побеждает более сильное возбужде ние — более важная команда s биологическом от ношении.
Г. Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС способствует упорядочению распространения возбужде ния, ограничивая иррадиацию возбуждения в цнС.
Д. Феномен облегчения участвует в про цессах обеспечения координационной дея тельности ЦНС при выработке навыков. Не достаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно стано вятся более точными — координированны ми. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются. Возбуждение рас пространяется в ЦНС быстрее по проторен ным путям, возбудимость которых повышена (см. раздел 7.7).
Е. Доминанта играет важную роль в коор динационной деятельности ЦНС. Доминан та — это стойкий, господствующий очаг воз буждения, подчиняющий себе активность других нервных центров. Доминантное со стояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигатель ных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гим настических элементов и т.п.
7.1о. ИНТЕГРИРУЮLЦАЯ толь НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Интегрирующая роль ЦНС — это соподчине ние и объединение тканей и органов в цент рально-периферическую систему, деятель ность которой направлена на достижение по лезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управ лении опорно-двигательным аппаратом с по мошью соматической нервной системы, бла годаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной системы и эндокринной системы, благодаря наличию обширнейших афферент-
ных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.
Можно выделить четыре основных уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.
ервый уровень-нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тор мозящих синапсов на нейроне он превратил ся в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозя ших входов, взаимодействие субсинаптичес кик нейрохимических процессов в протоп лазме в конечном итоге определяют, возник нет ли та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет.
Второй уровень- нейрональ-
ый ансамбль (модуль), обладаю щий качественно новыми свойствами, отсут ствующими у отдельных нейроном, позволя ющими ему включаться в различные более сложные разновидности реакций ЦНС.
е н т р. Благодаря наличию множествен-
ых прямых, обратных, реципрокных связей
ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливаю шейся, самовоспроизводящейся системы - организма.
етвертый уровень-высший уровень интеграиии,объединяю ший все центры регуляции в единую регули рующую систему, а отдельные органы и сис темы - в единую физиологическую систе му - организм. Это достигается взаимодей ствием главных систем ЦНС - лимбической, ретикулярной формации, подкорковых обра зований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реак ции и их вегетативное обеспечение.
Особенности физиологии ЦНС развиваю щегося организма рассмотрены в гл. 8.
7.11. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЦНС В ПРОЦЕССЕ СТАРЕНИЯ
113
Количество нервных клеток мозга человека может снижаться в целом на 10-20 %, а в не которых отделах, например в коре мозжеч ка, - на 30-50 %. После 70 лет потеря ней ронов коры больших полушарий составляет в среднем 1,5 % в год. В сохраняющихся клет ках мозга с возрастом уменьшается число от ростков, количество аксосоматических си напсов, синапсов на шипиках дендритов ста новится меньше синаiсов на крупных ство лах дендритов. У старых людей на уровне V111--1Х сегментов спинного мозга количест во волокон в корешках снижено на 1/з. Одна ко благодаря пластичности нервной системы фун киионал ьн ые нарушения выражен ы обычно намного меньше структурных. У раз ных людей степень развития изменений нервной системы различна, что проявляется,
частности, в величине различий календар ного и биологического возраста пожилых и старых людей.
нейронах в процессе старения развива ются дистрофические изменения, чему спо собствует ухудшение кровоснабжения мозга; снижается количество элементов активной мезенхимы, относительно преобладает глия.
нервных стволах выявляются дегеЕiератив ные изменения, сегментарная демиелиниза иия, разрастание соединительной ткани и снижение скорости проведения возбуждения.
процессе старения изменяются активность ферментов и белковый состав нервной ткани, уменьшается количество нуклеотидов. Нарушаются энергетика нейронов и актив-
ый транспорт ионов, меняются свойства мембран нервных клеток, генерация в них потенциалов, синаптическое проведение.
коре большого мозга, стриатуме, гиппо кампе и мозжечке уменьшается активность холинацетилазы, в результате снижается син тез ацетилхолина. В базальных ядрах полуша рий уменьшается образование дофамина, в ряде етволовых структур - синтез серотони на и норадреналина, что в целом способству ет формированию психической депрессии пожилых людей и стариков. Снижение обра зования в гипоталамусе гомованилиновой кислоты и ацетилхолина может приводить к старческому слабоумию.
Изменения, развивающиеся на уровне си напсов, определяют и возрастные особеннос ти рефлекторной деятельности. Так, при ста рении возрастают латентный период и дли тельность вегетативных рефлексов. Ряд реф лексов вообще исчезает: ахиллов рефлекс вы является лишь у половины лиц старческого возраста, рефлекс Данини-Ашнера - лишь в одном из пяти случаев.
стволе головного мозга количество нервных клеток изменяется в меньшей степе ни, чем в коре. Однако многие соматические
вегетативные бульбарные рефлексы стано вятся менее выраженными; нарушаются вза имоотношения между нейронами вдоха и вы-
доха: регулирующие влияния на мотонейро ны спинного и продолговатого мозга со сто роны вестибулярных, красных ядер и других структур ретикулярной формации, мозжечка становятся менее совершенными. Ослабля ются и восходящие влияния ретикулярной формации.
Морфологические и функциональные из менения многих ядер гипоталамуса развива ются разнонаправленно: одни регуляторные механизмы, например секреция кортикотро пин-рилизинг-фактора, могут даже активи-
роваться, другие (в частности, активность
центра терморегуляции) - подавляться. Это, естественно, делает менее совершенной регу ляцию температурь[ и ряда других параметров внутренней среды.
Возрастные морфологические изменения
структурах стриопаллидарной системы, в обмене медиаторов, в первую очередь дофа мина, являются одной из причин существен ных изменений в двигательной сфере.
Глава 8 ЧАСТНАЯ Физиология ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
8.1. спинной мозг
8.1.1. СТРУКТУРНО-ФУНКцИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Спинной мозг представляет собой тяж дли ной около 45 см у мужнин и около 42 см у женщин. Имеет сегментарное строение (31- 33 сегмента) - каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С1-С111), грудной (Th,-Тнх„), поясничный ([н-
крестцовый (S, -S„) и копчиковый (Со,-Со„ ,).
В процессе эволюции сформировалось два утолшения - шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервируюшие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отде лы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолшений нет, например у змеи, кото рая передвигается благодаря равномерному учас тию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрес сивное его развитие не только в фило-, но и g онтогенезе. Естественно, при этом совершенству ется и функция. Орган, который не получает до статочной нагрузки, постепенно атрофируется. В указанных утолщениях спинного мозга сомати ческие нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толшину.
114
А. Нейроны спинного мозга. Общее кол и -чество - около 13 млн (3 % - мотонейроны, 97 % - вставочные нейроны, относяшиеся в том числе и к вегетативной нервной систе ме). Их классифицируют по нескольким при знакам: 1) по отделу нервной системы - ней роны соматической и вегетативной нервной системы; 2) по назначению (направлению информации) - эфферентные, афферент ные, вставочные, ассоциативные; 3} по влия нию -возбуждающие и тормозные.
|
Скачать 458.29 Kb.