Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной сис теме, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы); их называют иотонейронами. Различают а-
у-мотонейроны. а-Мотонейроны иннерви руют экстрафузальные мышечные волокна (скелетные мышцы); их аксоны характеризу ются высокой скоростью проведения воз буждения (70-120 м/с). а-Мотонейроны делят на две подгруппы: а, - быстрые, ин нервирующие белые мышечные волокна (ла бильность около 30 имп/с) и а2 - медлен ные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность 10-15 ими/с). Низкая лабильность а-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризаиией, сопровождающей ПД. На одном а-мотонея роне насчитывается до 20 тыс. синапсов -от кожных рецепторов, проприорецепторов
нисходящих путей вышележащих отделов цнС.
у-Мотонейроны рассеяны среди а-мото нейронов, их активность регулируется нейро нами вышележащих отделов ЦНС, они ин нервируют и нтрафузальн ые мышечные во локна мышечного веретена (мышечного ре цептора). При изменении сократительной де ятельности интрафузальных волокон под влиянием у-мотонейронов изменяется актив ность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует а-мото нейроны этой же мышцы и тормозит а-мото нейроны мышцы-антагониста, тем самым ре-
гулируются тонус скелетных мышц и двига тельные реакции. Эти нейроны обладают вы сокой лабильностью -- до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10-40 м/с.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спиналь ных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную им-пульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и соответствующие сегменты спинного моз га и образуют синаптические контакты либо непосредственно на а-мотонейронах (воз буждаюшие синапсы), либо на вставочных нейронах.
Вставочные (промежуточные) нейроны ус танавливают связь с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга, с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. К ним поступает импульсация от вышележащих от делов ЦНС. Они могут быть как возбуждаю щими, так и тормозными; им присуща высо кая лабильность - до 1000 имп/с.
Ассоциативные нейроны образуют собст венный аппарат спинного мозга, устанавли вающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в регуляции тонуса мышц, координации позы, движений конечностей и туловища.
Ретикулярная формация спинного мозга со стоит из тонких перекладин серого вещества, пересекаюшихся в различных направлениях, ее нейроны имеют большое количество от ростков. Ретикулярная формация обнаружи вается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми
задними рогами в белом веществе, примы кающем к серому.
Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочны ми; расположены
боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга
фоново-активны, частота их разря дов - 3--5 имп/с. Нейроны парасимпатичес кого отдела вегетативной нервной системы также вставочные, локализуются в сакрanь-
ом отделе спинного мозга (S„-S), также фоново-активны.
115
Б. Центры спииного мозга. В спинном мозге находятся центры регуляции большин ства внутренних органов и скелетных мышц. Различные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса - С-Тн, регуляции деятель ности сердца - Th1---Thъ,, слюноотделения -Th„-Th„, регуляции функции желудка Th„,- Thx, почек - Th„-L,. Сегментарно распо ложены центры, регулирующие функции по товых желез и сосудов, гладких мышц внут ренних органов, центры пиломоторных реф лексов. Парасимпатическую иннервацию по лучают из спинного мозга (S„-S) все орга ны малого таза: мочевой пузырь, часть тол стой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая ин нервация обеспечивает рефлекторный ком понент эрекции, у женшин - сосудистые ре акции клитора, влагалища.
Центры управления скелетной мускулату рой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу мышцы шеи (С,-С,), диафрагмы (С,,,-С„), верхних конечностей (С„-Th„), туловища (Th,,,-L,) и нижних конечностей
(111-S„)•
Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные на рушения и расстройства чувствительности.
Каждый сегмент спинного мозга участвует
чувствительной иннервации трех дермато мов. Имеется дублирование и двигательной иннерваиии скелетных мышц, что повышает надежность.
В. Функции спинного мозга - проводнико вая и рефлекторная.
8.1.2. ПРОВОДНИКОВАЯ ФУНКЦИЯ
Функция осуществляется с помошью нисхо дящих и восходяших путей.
Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эффе рентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осу iцествляются через передние корешки (закон Белла- Мажанди).
Каждый корешок представляет собой мно жество нервных волокон. Например, дор сальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентрanьный - 6 тыс, нервных волокон.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:
кожных рецепторов - болевых, темпера турных, прикосновения, давления, вибрации;
проприореиепторов - мышечных (мышеч ных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи ), надкостницы и оболочек суставов;
рецепторов внутренних органов - висие-
рорецепторов (механо-, осмо-, термо- и хе мореиепторов).
Медиатором первичных афферентных ней ронов, локализующихся в спинальных гангли ях, является, по-видимому, вещество П.
Значение афферентной импульсации, по ступающей в спинной мозг, заключается в следующем.
Участие в координаиионной деятельности цНС по управлению скелетной мускула турой; при выключении афферентной им-пульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным.
Участие в процессах регуляции функций внутренних органов.
Поддержание тонуса ЦНС: при выключе нии афферентной импульсаиии уменьша ется суммарная тоническая активность
цнс.
Афферентная импульсация несет инфор мацию о6 изменениях окружающей среды.
Основные проводящие пути спинного мозга представлены в табл. 8.1.
Таблица 8.1. Основные нроводящне нутн спин ного мозга
Восходяшие Физиологическое
(чувствительные) пути значение
Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата
То же
Неосознаваемая импульса-
иия о
т
п
р
о
п
р
и
о
р
е
и
е
п
т
о
р
о
в
мыши, сухожилий, связок То же
Тонкий пучок (пучок 1 Голля) проходит в зад них столбах, импульса иия поступает в кору
Клиновидный пучок
(пучок Бурдаха) прохо-
дит в задних столбах, импульсация поступае в кору
Дорсальный спинно-мозжечковый (Флексига)
Передний спинно-моз-1 жечковый (Говерса)
Болевая и температурная
чувствительность
Тактильная чувствитель-
ность --- прикосновение,
Латеральный спино таламический
i давление
Передний спино таламический
Нисходящие Г Физиологическое
(дАигательные> пути i значение
Латеральный 1 Импульсаиия к скелетным
кортико-спинальный движения
мышкам, произвольные
Передний кортико- 1 То же
спинальный
116
Продолжение
Нисходяшие
(Двигательные) пути
Ф
и
з
и
о
л
о
г
и
ч
е
с
к
о
е
значение
Руброспинальный (Монакова) проходит в боковых столбах
Ретикулоспинальный, передние столбы
Вестибулоспинальный,
передние столбы
Тектоспинальный, проходит в передних столбах
Импульсаиия, поддержи-
ваюшан тонус екелетнык
мыши
Импульсация, поддержи вающая тонус скелетных мыши с помошью возбуж дающих и тормозящих вли-
состояние спинальных ве-
яний на а- и у-мотонейро-
ны, а также регулирующая
гетативных центров
Импульсация, обеспечи-
вающая поддержание позы и равновесия тела, посред ством участия в реryляции тонуса мышц
Импульсация, обеспечива ющая осушествление зри телыiых и слуховых двига тельных рефлексов (реф лексы четверохолмия)
8.1.3. РЕФЛЕКСЫ СПИННОГО МОЗГА
В данном разделе рассматриваются только соматические рефлексы.
Рефлексы спинного мозга достаточно про сты. По форме это в основном сгибательные
разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наря ду с сегментарными, осуществляются только
помошью шейного отдела. Сила и длитель ность спинальных рефлексов, как и рефлек сов других отделов ЦНС, увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении плошади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммаиии возбуждения, а также при увеличении силы стимула.
Рефлексы спинного мозга можно объеди нить в две группы по следующим признакам.
Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецеп тивные, висцерореиептивные и кожные реф лексы. Последние являются зашитными. Рефлексы, возникающие с проприореиепто ров, участвуют в формировании акта ходьбы
регуляции мышечного тонуса. Висцероре цептивные рефлексы возникают с интероре иепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгиба телей спины.
Во-вторых, спинальные рефлексы целесо образно объединить по органам (эффекторам
|
б
|
1 _'"-
|
| А
Рве. Н.1. Рефлексы нижних конечностей.
А -дуга сгибятельного (защитного) рефлскса; Б -дуга перекрестного раэгибательного рефлекса; В - коленные суставы с иышиами: Г - сегмснт спинного мозга.
1 - раздражение кожных рсиспторов; Т - афферентный путь; 1 - эфферснтные пути от а-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Нейроны: светлые - воз буждаюшие, черные - тормоэншис.
рефлекса): рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Рассмотрим каждую группу этих рефлексов.
А. Рефлексы конечностей. данная группа рефлексов наиболее обширная, в клиничес кой практике их исследуют наиболее часто. Однако отдельные рефлексы описывают без взаимной связи. Если в качестве объединяю щего признака рефлексов конечностей при нять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: сгиба тельные, разгибательные, ритмические и
рефлексы позы.
1. Сгибатлльные рефлексы конечностей (фазные и тонические). Ф а з н ы е р е ф л е-к с ы — это однократное сгибание конечнос ти при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с воз буждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мото нейронов м ышц-разгибателей. Рефлексы, возникаюшие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 8.1, А). Например, погруже ние в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крюч ке, или щипок кожи конечности ггиниетом вызывают отдергивание конечности вследст вие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — и в тазобед ренном суставе.
117
Рефлексы, возникаюшие с проприорецеп торов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные рефлексы позы. Фазные рефлексы с пропри ореиепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.
В клинике исследуют несколько сгибатель ных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов -
роприоцептивные рефлексы, подошвен-
ый - кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суста ве, он возникает при ударе молоточком по су хожилию т. Ысер brachii (при вызове рефлек са рука должна быть слегка согнута в локте вом суставе), его дуга замыкается в 5--6-м шейных сегментах спинного мозга (Су—Си1). |
Скачать 458.29 Kb.