Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
![]()
|
Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы конечностей возникают при длительном растяжении мыши и возбуждении проприорецепторов, их главное назначение — поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохрагiение позы. 2. Разгибательные рефлексы конечностей, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникаютв ответ на однократное раздражение мышеч-
Тонические разгибательные р е ф л е к с ы представляют собой длительное сокращение мыши-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращен не мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют таi9же миотатическими. /3. Позные рефлексы конечностей — перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его пастей. Позные рефлексы осуществляются с участием различных отделов цНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлексов —возникающие при наклоне и при поворотах головы. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мыши—сгибателей передних конечностей и тонус мышц -- разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции: передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мыши-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприореиепторов мышц шеи и фасиий, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения животных они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы. Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышцразгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне повышается тонус мышц--разгибателей обеих конечностей. 118 4. Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечностей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок -пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью. Чесательный рефлекс — аналог рефлекса потирания у лягушки и шагательный рефлекс изучили у подвешенной с помощью лямок в станке спинальной собаки в стадии хирургического наркоза. Б. Брюшные рефлексы — верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота; это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th111—Тнiх). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне ТнiхTh, |
мозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мыши-сгибателей это возбуждение выражено слабее). Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприореиепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом. Когда мышка (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (см. рис. 8.2, А). Далее амотонейроны. посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышка сократилась (см. рис. 8.2, Б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов —мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокраинения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышцесгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательным рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-aнтaгониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгибателей (рис. 8.3). Шагательные координированн ые дви жения возможны в отсутствие обратной аффе- | | ![]() |
120 | Рис. 8.3. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса (показан коленный сустав). А — конечность согнута; Б — контралатеральнав конеч- ность разогнута; В - полусегмегпы спинного мозга. 1 —сухожилии и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецепторы (мышечныс веретсна); стрелки вверх -афкрснтные пути от проприореиспторов; стрелки вниз -эффсрентныс пути от центров сгибания (С) и раэгибанивi (Р). Светлые — возбуждающие. черные — тормозяшие нейроны. рентации от проприореиепторов. Они осуществляются с помощью межсегмеЕiтарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях. 8.1.5. РЕГУЛЯЦИЯ ТОНУСА МЫШЦ Тонус исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или повреждения его у человека в случае травмы наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележаших отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак -несколько пней, у человека — около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается. Сгибательные ii разгибательные рефлексы |