Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости

• Название: Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
• Дата: 18.11.2018
• Размер: 458.29 Kb.
• Имя файла: 001_Fiziologia_SMIRNOVA.docx
• Тип: Документы; #56894
• страница: 7 из 16

Ахиллов (пяточный) рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате со-крашения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, _{рефлекторная} дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S1--51₁. Лодошвенныг`г рефлекс — сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подотггны, дуга рефлекса замыкается также на уровне S,--Sп•

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы конечностей возникают при длительном растяжении мыши и возбуждении проприорецепторов, их главное назначение — поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохрагiение позы.

2. Разгибательные рефлексы конечностей, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникаютв ответ на однократное раздражение мышеч-

• 
  ых рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом наблюдается коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мыши-сгибателей во время разгибательfюго рефлекса тормозятся — постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во 2-4-м поясничных сегментах (1.11—L₁„). Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.
  

Тонические разгибательные р е ф л е к с ы представляют собой длительное сокращение мыши-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращен не мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют таi9же миотатическими.

/3. Позные рефлексы конечностей — перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его пастей. Позные рефлексы осуществляются с участием различных отделов цНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлексов —возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мыши—сгибателей передних конечностей и тонус мышц -- разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции: передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мыши-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприореиепторов мышц шеи и фасиий, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения животных они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышцразгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне повышается тонус мышц--разгибателей обеих конечностей.


118
4. Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечностей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок -пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью. Чесательный рефлекс — аналог рефлекса потирания у лягушки и шагательный рефлекс изучили у подвешенной с помощью лямок в станке спинальной собаки в стадии хирургического наркоза.

Б. Брюшные рефлексы — верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота; это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th₁₁₁—Тн_iх). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Тн_iхTh,. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Тн_х,—Тн_х,,.

В. Рефлексы органов таза. Кремаетерный (яииховый) рефлекс заключается в сокращении т. cremaster и поднииании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс; его дуга замыкается на уровне Анальныге рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне

8. .4. МЕХАНИЗМ ШАГАТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА

Рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности —перекрестный разгибательный рефлекс (си. рис. 8.1, Б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая — сгибается и





119
поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (как отмечали выше, шагательный рефлекс изучен в хирургической стадии наркоза на собаке, фиксированной в станке с помошью лямок) и без дополнительного раздражения конечности продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться — ошагать)> в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервируюших передние конечности (С_у—Th₁₁), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются также и передние конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей

• 
  ажную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мыши-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от
  

проприорецепторов.

Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. М ы ш е ч н ы е в е р е т е н а (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце —своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помоши напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм (рис. 8.2), поэтому, когда мышка расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (рис. 8.2, А).

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (fusus — веретено), окруженных соедин ительнотканной капсулой. длина интрафузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина — 15-30 мкм.

Длина экстрафузальных мышечных волокон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, тол ши на — 10-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена об-

• 
  ивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим — более тонким афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные
  

А

Рис. 8.2. Механизмы возбуждения и торможения а мотонейронов спинного мозга во время расслабления и сокращения скелетной мышцы.

1 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 - сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Сольджи); 3 -полусегмент спинного мозга. А - мышца раствiнуга и расслаблена, возбуждаются мышечные рецепторы (1). Б -мышиа сокращена - напряжена и укорочена, возбуждаются сухожильныс рецепторы (2); стрелка вверх - афферентные пути от проприорецепторов; стрелка вниз - эфферентные пути: сплошная линия - афферентная им-

• 
  ульсаии1 выражена; пунктир - афферентная импульсация отсутствует.
  

нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсаиия вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечные волокна рецептора).

Сухожильные ремне пторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединитель-

• 
  отканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мыши вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 8.2, Б). Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию
  

• 
  мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тор-
  

мозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мыши-сгибателей это возбуждение выражено слабее). Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприореиепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом. Когда мышка (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (см. рис. 8.2, А). Далее амотонейроны. посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышка сократилась (см. рис. 8.2, Б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов —мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокраинения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышцесгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательным рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-aнтaгониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгибателей (рис. 8.3). Шагательные координированн ые дви жения возможны в отсутствие обратной аффе-
	120	Рис. 8.3. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса (показан коленный сустав). А — конечность согнута; Б — контралатеральнав конеч- ность разогнута; В - полусегмегпы спинного мозга. 1 —сухожилии и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецепторы (мышечныс веретсна); стрелки вверх -афкрснтные пути от проприореиспторов; стрелки вниз -эффсрентныс пути от центров сгибания (С) и раэгибанивi (Р). Светлые — возбуждающие. черные — тормозяшие нейроны. рентации от проприореиепторов. Они осуществляются с помощью межсегмеЕiтарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях. 8.1.5. РЕГУЛЯЦИЯ ТОНУСА МЫШЦ Тонус исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или повреждения его у человека в случае травмы наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележаших отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак -несколько пней, у человека — около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается. Сгибательные ii разгибательные рефлексы