Ности. Связывание ангиотензина с рецепторами вызывает увеличение прогiииаемости
![]()
|
Синаптииеекая депрессия развивается, если раздражение продолжается (см. выше: 7.7, Д). Доминанта — стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А.Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон большого мозга, вызывающим сгибание конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне сильного повышения возбудимости другого нервного центра, обычного сгибания конечности не происходит. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, те. доминирующим в данный момент в ЦНС нервным центром. Х06 В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру, гуморanьны ми на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболическими причинами, например жажда, возникающая при повышении осмолярности крови. Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность ипритягивать' к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать угнетающее влияние на центры-конкуренты и другие нервные цен- тры. Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центра доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.
107 7.8. ТОРМОЖЕНИЕ S ЦНС Торможение — активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения. Торможение в ЦНС открыл И. М.Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности
Тонкий анализ тормозных явлений в ЦНС позволил выделить две разновидности торможения: 1) постсинаптическое торможение и 2) пресинаптическое торможение. 7.8.1. ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ А. Этот вид торможения открыл Д.Экклс (1952) при регистрации потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время раздражения мышечных афферентов группы Еа. При этом оказалось, что а мотонейронах мышцы-антагониста регистрируются не деполяризация и возбуждение, а гиперполяризационный постсинаптический потенциал, уменьшающий возбудимость мотонейрона, угнетающий его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптическим потенцисином, ТПСП (рис. 7.7). У кошки ТПСП регистрируется на 0,5 мс позже, чем ВПСП, что объясняется наличием на пути проведения возбуждения, запускающего ТПСП, одного дополнительного си- Рис. 7.7. Возбуждающий (ВПСП) и тормозяший (ТПСП) постсинаптические потенциалы. напса. Амплитуда ТПСП --- 1-5 мВ. Он способен суммироваться; более мощный афферентный залп вызывает возрастание амплитуды ТПСП. Б. Механизм постсинаптического торможе-
Как известно, вышедший из клетки К* транспортируется обратно в клетку Na/К-помпой, что
|