С
Спинальные нейроны
Афференты ,со
Рецептор
Рве. 7.3. Дивергенция афферент ных дорсальных корешков на спи нальные нейроны, аксоны кото рых образуют многочисленные коллатерали (А). Конвергенция эфферентных путей от различных отделов ЦНС на -мотонейрон спинного мозга (Б). РФ - ретику лярная формация.
-я:у
Б
З. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦИС объясняется ветвлением аксонов ней ронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавли вать многочисленные связи с другими нейро нами, наличием вставочных нейронов, аксо ны которых также ветвятся (рис. 7.3, А). Ир радиаиию возбуждения можно легко наблю дать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание од ной конечности, а сильное — энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каж дого нейрона. Один нейрон, посылая им пульсы в кору большого мозга, может акти вировать до 5000 нейронов.
103
4. Конвергенция возбуждения (п ри н ии п об щего конечного пути) — схождение возбуж дения различного происхождения по не скольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки шеррингтона). Объясняется наличием мно гих аксонных коллатералей, вставочных ней ронов, а также тем, что афферентнык путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, в мотоней ронах спинного мозга — до 20 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинanьному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 7.3, 6), а также различные нисходящие пути мно гих вышележаших центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно: оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннерви руюший мышцы глотки, участвует в рефлек сах глотания, кашля, сосания, чиканья и ды хания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 1.3, А показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к 4 нейронам таким образом, что 3 нейрона из обшего их числа, равного 5, образуют связи с обоими афферентными волоквами. На каж дом из этих 3 нейронов конвергируют два афферснтных волокна.
Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей ак сонов, до 10-20 тыс., генерация ПД в каждый момент зависит от обшей суммы возбуждаю ших и тормозящих синоптических влияний, ПД возникают лишь в том случае, когда пре обладают возбуждающие влияния. Конвер генция может облегчать процесс возникнове ния возбуждения на общих нейронах в ре зультате пространственной суммации полно-роговых ВЛСП либо блокировать его вслед ствие преобладания тормозных влияний.
5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейроннылг цепям, которая может продол жаться минутами и даже часами (рис. 7.4). Циркуляция возбуждения -- одна из причин явления последействия. Считают, что цирку ляция возбуждения s замкнутых нейронных цепях - наиболее вероятный механизм фе номена кратковременной памяти. Циркуля ция возбуждения может осуществляться в цепи нейронов (Лоренте-де-Но, рис. 7.4, А) и s пределах одного нейрона в результате кон тактов разветвлений его аксона с собствен ными дендритами и телом нейрона (И.С.Бе ритов, рис. 7.4, 5).
б. Распространение возбуждения в цент ральной нервной системе легко блокируется определенными фармакологическими пре паратами, что находит широкое применение
л
Рис. 7.4. Циркуляция возбуждения н замкнутых нейронных целях: А - по Лоренто-де-Но; Б --- по И.С. Беритову.
1, 2, 3 - возбуждающие нейтроны.
104
клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения воз буждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов тормо жения нейронов.
Рассмотренные особенности распростра нения возбуждения дают возможность по дойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.
7.7. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностя ми распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсоа и свойствами мембран нервных клеток. Основ-
ыми свойствами нервных центров являются следующие.
А. Инерционность - сравнительно мед ленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении
нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекра щения входной импульсации. Инерцион ность иентроа связана с суммацией возбуж дения и последействием.
1. Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868) в опыте на лягуш ке: раздражение конечности лягушки слабы ми редкими импульсами не вызывает реак ции, а более частые разлражении такими же слабыми импульсами сопровождаются ответ ной реакцией: лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммаиию (рис. 7.5). Вре менная суммация: на рис. 7.5 слева показана схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмичес кой стимуляцией аксона. Запись вверху (А) позволяет видеть, что, если возбуждающие полтсинаптические потенциалы (ВПСП) бы стро следуют друг за другом, они суммируют ся благодаря своему относительно медленно му временному ходу (несколько миллисе кунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еше продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации на зывают также последовательной суммацией. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким обра зом, могут суммироваться, давая начало над. пороговому возбуждению в нейронных объ единениях нервных центров. Пространствен-
![]()
5мс
Н
6
Рис. 7.5. Суммация возбуждений в нейроне: А - временная; б - пространственная.
ная суммация (рис. 7.5, Б): раздельная стиму ляция каждого из двух аксонов вызывает под пороговый ВПСП, тогда как при одновремен ной стимуляции обоих аксонов возникает ПД - процесс, который не может быть обес печен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью рас пространения возбуждения, как конвергенция.
2. Последействие - это продолжение воз буждения нервного iнентра после прекраще ния поступления к нему импульсов по аффе рентным нервным путям. Последействие яв ляется результатом ряда причин.
Длительное существование ВПСП, если ВПСП является полисинаптическим и вы сокоамплитудным. В этом случае при одном ВПСП возникает несколько ЛД.
Многократные появления следовой депо ляризации, что свойственно нейронам ЦНС. Если следовая деполяризация до сти гает ЕК
., то возникает ЛД.
Циркуляция возбуждения Но замкнутым нейронным цепям (см. рис. 7.4). Первые две причины действуют недолго: десятки - сотни миллисекунд, третья причина (цир куляция возбуждения) может продолжать ся минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбужде ния (его ииркуляиия) обеспечивает другое явление в ЦНС - последействие. После действие играет важнейшую роль в про цессах обучения, в том числе кратковре менной памяти.
6 2
З
105
Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется: 1) спонтанной актив ностью нейронов ЦНС; 2) гуморальными влияниями биологически активных вешеств (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на воз будимость нейронов; 3) афферентной им-пульсацией от различных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных потенциа лов, возникаюших в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) цирку ляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоно вой активности нервных центров заключает ся в обеспечении некоторого исходного уров ня деятельного состояния центра и эффекто ров. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного
центра-регулятора.
В. Трансформация ритма возбуждения —
изменение числа импульсов, возникаюших в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, постуг1ающих на вход дан ного центра. Трансформация ритма возбуж дения возможна в сторону как увеличения, так и уменьшения. Увеличению числа им пульсоа, возникаюших в центре в ответ на афферентную им пул ьсаци ю, способствуют иррадиаиия процесса возбуждения (см. раз дел 7.6) и последействие. Уменьшение чис ла импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет про цессов пре- и постсинаптического тормо жении, а также избыточным потоком аф ферентных импульсов. При большом iпото ке афферентных влияний, когда уже все Нейроны центра или нейронного пула воз буждены, дальнейшее увеличение афферент ных входов не увеличивает число возбуж денных нейронов и нервных импульсов на выходе.
Г. Большая чувствительность ЦНС к из менениям внутренней среды, например к из менению содержания глюкозы в крови, га зового состава крови, температуры, к вводи мым с лечебной целью различным фармако логическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содер жания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия дiя ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызы-
![]()
1 !ольиIебенере реы
1 Малоберфеый
ре
1 J
((((("', ((((((((((((
Рис. 7.б. Опыт Н. Е. Введенского, иллюстрирую щий локализацию утомления в нервном центре.
А: 1 - раздражение большсбериового нерва, 2 - равдра жсние малоберцоиого нерва.
G: l-2 - отметки раздражения. 3 - кривая сокращений полусухожильной .wwuw лягушки.
вает необратимые нарушения деятельности мозга: погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым пос ледствиям.
Д. Утомляемость нервных центров проде монстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном реф лекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения n. tibialis и n. регопеив. В этом случае ритмическое раз дражение одного нерва вызывает ритмичес кое сокращение мышцы, приводящее к ос лаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключе ние раздражеiiия на другой нерв сразу же вы зывает сокращение той же мышцы, что сви аетельствует о локализации утомления не а мышце, а а центральной части рефлекторной дуги (рис. 7.6), при этом развивается сииагг тссческая депрессия — ослабление реакции центра на раздражения (афферентные им пульсы), выражающееся в снижении постси наптических потенциалов во время длитель ного раздражения или после него. Она объяс няется расходованием медиатора, снижением чувствительности постсинаптической мем браны к медиатору вследствие накопления метаболитов, закисления среды при длитель ном проведении возбуждения по одним и тем же нейроiiным цепям.
Е. Пластичность нервных центров — спо-
собность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные прояв ления этого свойства следующие.
1. Сикаптичеекое облегчение — улучшение проведения в синапсах после короткого раз дражения афферентных путей. Кратковре менная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Степень
выраженности облегчения возрастает с уве личением частоты импульсов; оно макси мально, когда импульсы поступают с интер валом в несколько миллисекунд.
Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раз дражения: после одиночных стимулов оно выражено слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникнове ния синаптического облегчения является накопление Са2+ в пресинаптических окон чаниях, поскольку Са24, который входит s нервное окончание во время ПД, накапли вается там, так как ионная помпа не успева ет выводить его из нервного окончания. Со ответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого им пульса а нервном окончании, возрастает ВЛСП. Кроме того, при частом использова нии синапсов ускоряются синтез рецепто ров, медиатора и мобилизация пузырьков медиатора; напротив, при редком использо вании синапсов синтез медиаторов умень шается — важнейшее свойство ЦНС. Поэто му фоновая активность нейронов способст вует возникновению возбуждения а нервных
центрах.
Значение синаптического облегчения, по-видимому, заключается а том, что оно созда ет предпосылки улучшения процессов пере работки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных на выков, условных рефлексов. Повторное воз никновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.
|
Скачать 458.29 Kb.