Организм как открытая саморегулирующаяся система. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз
 Скачать 2.85 Mb.
|
|
Регуляция венечного кровообращения. Представлена местными и дистантными механизмами. Для сосудов миокарда характерна высокая выраженность базального тонуса, а также миогенная метаболическая активность гладко-мышечных клеток (ГМК). Диапазон ауторегуляции кровотока в сердечной мышце находится в пределах 70-160 мм рт. ст. Метаболическая регуляция коронарных сосудов проявляет наибольшую активность по отношению к тканевому рО2, концентрациям аденозина и метаболитам макроэргических соединений. Симпатические адренергические нервные волокна вызывают в ряде случаев (физическая работа, стенические отрицательные эмоции) расширение венечных сосудов и увеличение кровотока в миокарде. Наряду с этим в других условиях (астенические отрицательные эмоции, боль и т. п.) наблюдаются симпатические коронаросуживающие эффекты. Причины таких противоположных влияний связывают с избирательной «настройкой» чувствительности α- и β-адренорецепторов, широко представленных в ГМК коронарных сосудов, а также с концентрацией катехоламинов, которые в зависимости от «дозы-эффекта» вмешиваются в метаболизм ГМК и интерстициальной ткани. Парасимпатические холинергические влияния, опосредованно, угнетая сократительную активность сердечной мышцы, снижают её метаболические потребности и тем самым приводят к снижению кровоснабжения миокарда. Головной мозг характеризуется непрерывно протекающими энергоёмкими процессами, требующими потребления глюкозы мозговой тканью. Известно, что нервная ткань практически не обладает ни субстратом для анаэробных окислительных процессов, ни запасами кислорода, а, следовательно, для нормального функционирования мозга необходима высокая интенсивность его кровоснабжения. В связи с этим головной мозг, средняя масса которого 1400-1500 г, в состоянии функционального покоя получает около 750 мл/мин. крови, что составляет примерно 15 % от сердечного выброса. Объёмная скорость кровотока при этих условиях соответствует 50-60 мл/100 г/мин. Серое вещество обеспечивается кровью интенсивнее, чем белое, что обусловлено более высокой клеточной активностью. У детей первого года жизни величина кровотока на 50-55 % больше, а в старческом возрасте примерно на 20 % меньше, чем у человека в зрелом возрасте. Снижение интенсивности кровоснабжения головного мозга чревато развитием дефицита кислорода и глюкозы в мозговой ткани, что может привести к нарушениям деятельности мозга. В здоровом организме, благодаря надёжным механизмам ауторегуляции мозгового кровотока, питание мозга остаётся практически неизменным при падении системного АД вплоть до 50 мм рт. ст. Регуляция мозгового кровообращения. Известно, что мозг расположен в ригидном костном образовании — черепе (исключение составляют дети грудного возраста, у которых имеются роднички, придающие некоторую подвижность стенкам черепной коробки). Поскольку в полости черепа, помимо мозгового вещества, содержатся кровь и цереброспинальная жидкость, являющиеся малосжимаемыми жидкостями, их общий объём остаётся почти постоянным. Помимо ауторегуляции кровотока, предохранение головного мозга как органа, близко расположенного к сердцу, от высокого кровяного давления и избыточности пульсации осуществляется и за счёт особенностей строения сосудистой системы мозга. В частности, эту функцию достаточно эффективно выполняют многочисленные изгибы (сифоны) по ходу сосудистого русла, которые способствуют значительному перепаду давления и сглаживанию пульсирующего кровотока. В активно работающем мозге возникает потребность в увеличении интенсивности кровоснабжения. Благодаря феномену функциональной (рабочей) гиперемии такая возросшая потребность полностью удовлетворяется, не вступая в противоречие с необходимостью предотвращения головного мозга от избыточности кровенаполнения. Объясняется это специфическими особенностями мозгового кровообращения. Во-первых, при повышенной активности всего организма (усиленная физическая работа, эмоциональное возбуждение и т. д.) кровоток в мозге увеличивается примерно на 20-25 %, что не оказывает повреждающего действия, поскольку мозг — единственный орган, основной сосудистый бассейн которого располагается на поверхности (система сосудов мягкой мозговой оболочки) и, за счёт расстояния до твёрдой мозговой оболочки, располагает резервом для некоторого кровенаполнения. Во-вторых, физиологически активное состояние человека (включая умственную деятельность) характеризуется развитием процесса активации в строго соответствующих нервных центрах (корковых представительствах функций), где и формируются доминантные очаги. В таком случае нет необходимости в увеличении суммарного мозгового кровотока, а лишь требуется внутримозговое перераспределение кровотока в пользу активно работающих участков мозга. Эта функциональная потребность реализуется путём активных сосудистых реакций, развивающихся в пределах соответствующих сосудистых модулей — структурно-функциональных единиц микрососудистой системы головного мозга. Следовательно, особенностью мозгового кровообращения является высокая гетерогенность и изменчивость распределения локального кровотока в микроучастках нервной ткани. Важнейшей особенностью организации кровоснабжения лёгких является её двухкомпонентный характер, поскольку лёгкие получают кровь из сосудов малого круга кровообращения и бронхиальных сосудов большого круга кровообращения. Функциональное значение сосудистой системы малого круга кровообращения состоит в обеспечении газообменной функции лёгких, тогда как бронхиальные сосуды удовлетворяют собственные циркуляторно-метаболические потребности лёгочной ткани. Лёгочная артерия и её ветви диаметром более 1 мм являются сосудами эластического типа, что способствует значительному сглаживанию пульсации крови, поступающей во время систолы правого желудочка в лёгкие. Более мелкие артерии (диаметром от 1 мм до 100 мкм) относят к артериям мышечного типа. Они обусловливают величину гидродинамического сопротивления в малом круге кровообращения. В самых мелких артериях (диаметром менее 100 мкм) и в артериолах содержание гладко-мышечных клеток прогрессивно снижается и в артериолах диаметром менее 45 мкм они полностью отсутствуют. Поскольку безмышечные артериолы тесно связаны с окружающей альвеолярной паренхимой, интенсивность кровоснабжения лёгких непосредственно зависит от интенсивности вентиляции альвеол. Капилляры лёгких образуют на поверхности альвеол очень густую сеть и при этом на одну альвеолу приходится несколько капилляров. В связи с тем что стенки альвеол и капилляров тесно контактируют, образуя как бы единую альвеолярно-капиллярную мембрану, создаются наиболее благоприятные условия для эффективных вентиляционно-перфузионных взаимоотношений. В условиях функционального покоя у человека капиллярная кровь находится в контакте с альвеолярным воздухом в течение примерно 0,75 с. При физической работе продолжительность контакта укорачивается более чем в два раза и составляет в среднем 0,35 с. В результате слияния капилляров образуются характерные для лёгочной сосудистой системы безмышечные посткапиллярные венулы, трансформирующиеся в венулы мышечного типа и далее в лёгочные вены. Особенностью сосудов венозного отдела являются их тонкостенность и слабая выраженность гладко-мышечных клеток. Структурные особенности лёгочных сосудов, в частности артерий, определяют большую растяжимость сосудистого русла, что создаёт условия для более низкого сопротивления (в 10 раз меньше, чем в системе большого круга кровообращения), а, следовательно, более низкого кровяного давления. В связи с этим система малого круга кровообращения относится к области низкого давления. Давление в лёгочной артерии составляет в среднем 15-25 мм рт. ст., а в венах — 6-8 мм рт. ст. Градиент давления равен примерно 9-17 мм рт. ст., то есть значительно меньше, чем в большом круге кровообращения. Несмотря на это, повышение системного АД или же значительное увеличение кровотока (при активной физической работе человека) существенно не влияет на трансмуральное давление в лёгочных сосудах из-за их большей растяжимости. Большая растяжимость лёгочных сосудов определяет ещё одну важную функциональную особенность этого региона, заключающуюся в способности депонировать кровь и тем самым предохранять лёгочную ткань от отёка при увеличении минутного объёма кровотока. Минутный объём крови в лёгких соответствует минутному объёму крови в большом круге кровообращения и в условиях функционального покоя составляет в среднем 5 л/мин. При активной физической работе этот показатель может возрасти до 25 л/мин. Распределение кровотока в лёгких характеризуется неравномерностью кровоснабжения верхних и нижних долей, так как низкое внутрисосудистое давление определяет высокую зависимость лёгочного кровотока от гидростатического давления. Так, в вертикальном положении верхушки лёгкого расположены выше основания лёгочной артерии, что практически уравнивает АД в верхних долях лёгких с гидростатическим давлением. По этой причине капилляры верхних долей слабо перфузируются, тогда как в нижних долях благодаря суммированию АД с гидростатическим давлением кровоснабжение обильное. Описанная особенность лёгочного кровообращения играет важную роль в установлении перфузионно-вентиляционных отношений в дыхательной системе. Интенсивность кровоснабжения лёгких зависит от циклических изменений плеврального и альвеолярного давлений в различные фазы дыхательного цикла. Во время вдоха, когда плевральное и альвеолярное давление уменьшаются, происходит пассивное расширение крупных внелёгочных и внутрилегочных сосудов, сопротивление сосудистого русла дополнительно снижается и кровоснабжение лёгких в фазу вдоха увеличивается. Регуляция лёгочного кровообращения. Местная регуляция лёгочного кровотока в основном представлена метаболическими факторами, ведущая роль среди которых принадлежит рО2 и рСО2. При снижении рО2 и/или повышении рСО2 происходит местная вазоконстрикция лёгочных сосудов. Следовательно, особенностью местной регуляции кровоснабжения лёгких является строгое соответствие интенсивности локального кровотока уровню вентиляции данного участка лёгочной ткани. Нервная регуляция лёгочного кровообращения осуществляется в основном симпатическими сосудосуживающими волокнами. Природа сосудорасширяющих нервных влияний пока не выяснена. Система лёгочного кровообращения выделяется среди всех регионов наибольшей функциональной связью с центральной регуляцией системной гемодинамики в большом круге кровообращения. Известно, что рефлексы саморегуляции кровообращения с баро- и хеморецепторов сонного (каротидного) синуса сопровождаются активными изменениями лёгочного кровотока. В свою очередь сосуды малого круга кровообращения являются мощной рефлексогенной зоной, порождающей рефлекторные изменения в сердечно-сосудистой системе. Гуморальная регуляция лёгочного кровообращения в значительной степени обусловлена влиянием таких биологически активных веществ, как ангиотензин, серотонин, гистамин, простагландины, которые вызывают в основном вазоконстрикцию в лёгких и повышение кровяного давления в лёгочных артериях. Активность других, широко распространённых в организме гуморальных факторов (адреналин, норадреналин, ацетилхолин) в системе регуляции лёгочного кровотока выражена в меньшей степени. 191. Методы исследования энергетических затрат организма: прямая калориметрия, непрямая калориметрия. Ещё в прошлом столетии немецкий физиолог М. Рубнер сформулировал закон поверхности тела, согласно которому энергозатраты теплокровного организма пропорциональны величине поверхности тела. Методы биокалориметрии.
Способы расчёта должного основного обмена (ДОО).
Прямая калориметрия:
Непрямая калориметрия:
С6Н12О6+6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 675 ккал 192. Дыхательный коэффициент и его значение в исследовании обмена. Дыхательный коэффициент (ДК) – отношение объёма выделенного СО2 к объёму поглощённого О2
Определив величину ДК, можно условно судить о преимущественном окислении в организме того или иного вида питательных веществ. 193. Основной обмен и факторы, влияющие на его величину. Основной обмен (ОО) – минимальный уровень энергозатрат, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма в условиях относительно полного физического и эмоционального покоя. В состоянии относительного покоя энергия затрачивается на осуществление функций нервной системы, постоянно идущий синтез веществ, работу ионных насосов, поддержание температуры тела, работу дыхательной мускулатуры гладких мышц, работу сердца и почек. Энергозатраты организма возрастают при:
Величина основного обмена зависит от ряда факторов:
194. Способы определения должных величин основного обмена. Правило поверхности тела. Для того, чтобы исключить влияние перечисленных факторов на величину энергозатрат, определение основного обмена проводят в стандартных строго контролируемых условиях:
Для взрослого человека среднее значение величины ОО равно 1 ккал/кг/час. Отсюда для взрослого для взрослого мужчины массой 70 кг величина энергозатрат ОО составляет около 1700 ккал/сутки, для женщин примерно 1500 ккал/сутки. Энергозатраты в расчёте на 1 кг массы тела могут значительно колебаться. Интенсивность ОО более тесно связана с размерами поверхности тела, что обусловлено прямой зависимостью величины отдачи тепла от площади поверхности тела. Величину О. о. обычно выражают количеством тепла в килокалориях (ккал) или в килоджоулях (кДж) в расчете на 1 кг массы тела или на 1 м2 поверхности тела за 1 ч или за 1 сутки. Величина, или уровень, О. о. колеблется у различных людей и зависит от возраста, веса (массы) тела, пола и некоторых других факторов. Если расчет интенсивности О. о. производить не на единицу веса, а на единицу площади, то выясняется, что индивидуальные различия величины О. о. менее значительны. На основании фактов, свидетельствующих о наличии закономерной связи между интенсивностью обмена веществ и величиной поверхности, немецкий физиолог Рубнер (М. Rubner) сформулировал «закон поверхности тела», согласно которому затраты энергии теплокровными животными пропорциональны величине поверхности тела. Вместе с тем установлено, что этот закон имеет относительное значение и позволяет проводить лишь ориентировочные расчеты высвобождения энергии в организме. Против абсолютного значения «закона поверхности» свидетельствует и тот факт, что интенсивность обмена веществ может значительно различаться у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела. Уровень окислительных процессов определяется, т.о. не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией тканей и зависит от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной и эндокринной систем. 195. Обмен энергии при физическом и умственном труде. Распределение населения по группам в зависимости от характера труда. |