Физиология ребенка-УП. Основы анатомии и физиологии ребенка
 Скачать 1.3 Mb.
|
|
2.4. Интегративные функции мозга. Создание И,П.Павловым учения об анализаторах и теории условно-рефлекторной деятельности явилось той основой, на которой развивалось представление о динамической локализации функций - целостном и одновременно дифференцированном вовлечении мозга в любую форму его активности. Теория системной динамической локализации высших психических функций сформировалась в борьбе с двумя основными направлениями в решении проблемы "мозг и психика": узким локализационизмом и эквипотенционализмом. Узкий локализационизм исходил из представлений о мозге как совокупности различных центров, каждый из которых "заведует" определенной функцией, в связи с чем поражение какого-либо центра ведет к необратимому нарушению или выпадению соответствующей функции. Представители этого направления понимают локализацию как непосредственное "наложение" психического на морфологическое. Наиболее яркими и последовательными представителями школы локализационизма были Брока, Вернике, Галль, Бродбентти и др. Согласно представлениям школы эквипотенционализма мозг трактуется как однородное целое, равноценное и равнозначное для психических функций во всех своих отделах. В таком случае любое поражение мозга приводит к пропорциональному объему патологического очага , нарушению всех психических функций одновременно. Степень нарушения психических функций не зависит от локализации поражения, а определяется лишь массой пораженного мозга. Представителями этого направления в науке явились такие ученые как Флуранс, Гольц, Лешли, Бергсон и др. С позиций современной отечественной науки локализация психических функций рассматривается как системный процесс, т.е. психическая функция как и физиологическая, соотносится с мозгом как определенная многокомпонентная и многозвеньевая система, элементы которой связаны с деятельностью различных мозговых структур. Системная локализация психических функций предполагает многоэтапную иерархическую мозговую организацию каждой функции. Несмотря на успехи современной науки, выражаясь словами И.П.Павлова, невозможно "наложить физиологический узор на морфологическую канву мозга". Тем не менее, к настоящему моменту сформулированы некоторые общие принципы организации функций мозга и его интегративной деятельности. А. Взаимодействие двух систем обеспечения мозговой деятельности: а.) системы жестких, генетически детерминированных связей, представленной безусловными рефлексами и инстинктами; б.) системы вероятных (гибких по Н.П.Бехтеревой) связей, возникающих в процессе индивидуальной жизни и проявляющихся в виде разнообразных адаптивных поведенческих актов. Б. Принцип выделения в мозге нескольких категорий больших систем в соответствии с их основными анатомическими признаками. К ним относятся проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные. Проекционные (сенсорные или анализаторные по И,П.Павлову) системы. Эти системы приспособлены к восприятию и динамической переработке информации определенной модальности (зрительной, слуховой, обонятельной и т.п.). Ассоциативные (межсенсорные, межанализаторные) системы. Среди ассоциативных систем в настоящее время выделяют таламо-фронтальную, таламо-париетальную и таламо-темпоральную системы. Таламо-фронтальная система представлена медиодорзальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю больших полушарий. Основной функцией этой системы является программирование целенаправленных поведенческих актов на основе доминирующей мотивации и предыдущего опыта. Таламо-париетальная ассоциативная система образована задними ассоциативными таламическими ядрами и теменным отделом коры больших полушарий. Система обеспечивает анализ и синтез обстановочной афферентации и запуск ориентационных движений, механизм схемы тела и участие в формировании целостных полимодальных образов. Таламо-темпоральная система связана с обеспечением различного рода функций слухового и зрительного восприятия, а также речи. Функции этой системы до настоящего времени полностью не изучены. Поражение височной коры проявляется целым набором психофизиологических нарушений. Так, повреждение левой верхневисочной извилины сопровождается сенсорной афазией, повреждение средневисочной - амнестической сенсорной афазией. Нейропсихологическое обследование больных с очаговыми поражениями височной коры показывает наличие целого комплекса нарушений от галлюцинаций, нарушений памяти вплоть до вегетативных расстройств. Показана роль этой системы в организации эмоционального поведения, в частности, защитного характера. В целом, говоря о таламо-кортикальных системах, следует указать на их тесное взаимодействие с кортико-таламическими системами интеграции. Таким образом представляется возможным выделение сложных комплексов таламо-кортико-таламического взаимодействия, которое обеспечивает восприятие и обработку афферентной информации и ее дальнейшую межцентральную интеграцию. Морфологическим субстратом деятельности таких комплексов является достаточно хорошая "пригнанность" связей между ассоциативными таламическими ядрами и корковыми зонами больших полушарий. Однако это не означает обязательную замкнутость этих систем. В. Принцип мультифункциональности (функциональная многозначность) сформулирован И.Н.Филимоновым. Согласно этому принципу одни и те же структуры мозга могут участвовать в обеспечении нескольких функций. Г. Принцип пространственной и временной дисперсии. Согласно этому принципу афферентная информация поступает в нервные центры по многим каналам. Пространственно-временная дисперсия афферентных сигналов способствует разделению механизмов опознания различных свойств раздражителя. Д. Принцип иерархии (этажности) в обработке информации. Это постепенное усложнение процесса в направлении от периферии к центру в пределах одной сенсорной системы. Е. Принцип перекрытия афферентных и эфферентных проекций на различных уровнях центральной нервной системы. Такие перекрытия имеются на уровне ствола мозга, таламуса и, особенно, коры больших полушарий. Ж. Принцип доминирующего участия одной системы мозга по отношению к другой. В процессе формирования какого-либо поведенческого акта на основе ведущей роли сенсорной системы информации происходит смена доминирующего участия одной системы мозга на другую. З. Принцип присутствия в каждой системе функциональных признаков других систем, что является одним из объяснений механизмов формирования сложных образов при взаимодействии раздражителей. И. Принцип функциональной асимметрии мозга. Асимметрия мозга. Морфологические и функциональные асимметрии не являются редкостью в животном мире и встречаются как у беспозвоночных, так и позвоночных, в частности, у млекопитающих. Латерализация корковых функций является одной из специфических психофизиологических характеристик человека. Вероятно первыми сведениями (60-е годы XIX века) о различиях в функциях правого и левого полушарий явились открытия в левом полушарии сенсорного (центр Вернике) и моторного (центр Брока) центров речи. С тех пор стали говорить о тотальном доминировании левого полушария в механизмах высших психических функций. В дальнейшем это представление было заменено положением о частичном доминировании каждого полушария в выполнении какой-либо определенной функции. В настоящее время большинством исследователей признается доминирование левого полушария в словесно-логических функциях, а правого - в образных. Определенный интерес представляет концепция В.Л.Бианки, согласно которой в процессе обучения правое полушарие работает по принципу дедукции (сначала синтез, а затем анализ), а левое - по принципу индукции (сначала анализ информации, а затем - ее синтез). Можно говорить о пяти основных различиях полушарного доминирования: - вербальное - невербальное; - время - пространство; - анализ - синтез; - последовательное - одновременное; - абстрактное - конкретное. В последнее время стали различать несколько видов функциональной асимметрии. 1 1. Моторная асимметрия. В узком понимании моторная асимметрия сводится к право- и леворукости или правшеству и левшеству. У большинства людей ведущей является правая рука. Руки не одинаковы по точности и скорости движений, совершаемых в разных направлениях. Движения ведущей руки полнее отражают эмоциональные и личностные особенности человека. Имеются данные об отражении в движениях психических особенностей человека. В широком понимании моторная асимметрия включают всю совокупность признаков неравенства функций рук, ног, мышц левой и правой половины туловища и лица в формировании общего двигательного поведения человека. У людей в 75 % случаев правая рука является ведущей, а связанное с ней левое полушарие - главенствующим, доминантным. Это преимущественное значение левого полушария объясняется тем, что у всех праворуких функция речи контролируется тем же левым полушарием, в котором расположен моторный речевой центр Брока. Гораздо меньше среди людей левшей (5-10 %) и обоеруких или амбидекстров (15-20 %). Среди женщин левши встречаются примерно в 2-3 раза реже, чем у мужчин. Однако, моторные центры речи лишь у немногих леворуких (около 7 %) расположены в правом полушарии, которое контролирует движения левой руки. У большинства левшей они локализуются в левом полушарии, а у небольшой части - в обоих полушариях. Таким образом, перекрестные влияния на моторику не являются у человека единственно возможными. Наряду с доминированием левого полушария у правшей и левшей, может быть отмечено одновременное участие обоих полушарий, а также их попеременное доминирование в процессе управления двигательной деятельностью. Это обусловлено тем, что каждое полушарие связано не только с противоположной стороной тела, но и, в определенной степени, с одноименной (Р.Сперри, 1982). Другими словами, левую руку может также контролировать левое полушарие, а правую руку - правое полушарие. Признаками ведущей конечности считают: 1.) предпочтение при выполнении каких-либо действий и 2.) более высокую эффективность (по силе, быстроте включения, точности и т.п.), а также 3.) доминирование над не ведущей конечностью при совместной деятельности. У правшей, как правило, ведущая правая рука превосходит левую по длине, размеру кисти и величине ногтевого ложа большого пальца. На правой руке больше масса мышц и, соответственно, обхват плеча и предплечья, толще отдельные мышечные волокна, больше мышечная сила. Имеются различия и в функциях правой и левой руки. Ведущая правая рука легче и раньше включается в двигательные акты, выполняет их более координированно, точнее дозируются ее усилия. В связи с этим ей принадлежит основная активная роль не только в сознательном управлении целенаправленными действиями, но и в отражении эмоциональных и личностных особенностей человека. Левой же руке у правшей отводится преимущественно подсобная роль, она более вынослива к статическим усилиям и чаще служит опорой при выполнении различных операций. Преобладание правой руки не связано с обязательным доминированием правой ноги. Чаще всего, как раз наоборот. Примерно в 70 % случаев у праворуких людей ведущей является левая нога, т.е. имеется так называемая перекрестная асимметрия. Лишь для пятой часть населения характерно наличие ведущей правой руки и правой ноги, и всего лишь 5 % людей имеют ведущую левую руку и левую ногу. Перекрестная асимметрия, столь характерная для правшей, весьма мало выражена у левшей: лишь в 7 % случаев у леворуких людей правая нога является ведущей. Различные моторные возможности конечностей проявляются при разных видах локомоций - ходьбе, беге, плавании и т.д. Известно, что, например, при выключении зрения прямолинейное движение человека невозможно уже в пределах 100 м. Правши отклоняются обычно в левую сторону и, в итоге, перемещаясь по кругу, приходят в исходный пункт. Моторная асимметрия проявляется также в различном развитии и двигательных возможностях мышц левой и правой половины туловища и лица. Чаще всего лучше осознаются и управляются усилия мышц правой стороны тела, что особенно важно при действиях правой рукой и ногой. При произношении слова и разжевывании пищи правая половина рта более активна у правшей и даже у многих левшей. Неравномерно развиты наружные и внутренние мышцы левого и правого глаза. Легче управляется глазодвигательный аппарат ведущего глаза, в связи с чем этот глаз не только первым перемещает взор к искомой цели, но и регулирует установку не ведущего глаза при фиксации взора на предмете. Внутренние мышцы ведущего глаза раньше обеспечивают изменение кривизны хрусталика (аккомодация), способствуя более быстрой фокусировке изображения на сетчатке. Возможно поэтому при подмигивании у большей части людей закрывается не ведущий глаз. При внутренней речи, математическом счете, связанных с функциями левого полушария, больше выражены усилия глазодвигательных мышц справа, и движения глаз происходят вправо. Давно известно асимметричное строение лица. У правшей, например, отмечается отклонение носа вправо, больше размеры правой половины лица. Различны мимика и эмоциональная выразительность разных сторон лица. Так, если составить портрет человека из правых половин лица, то он вызовет положительные эмоции мягкостью очертаний. Левосторонние лица (составленные из левых половин) воспринимаются как более энергичные и активные, но производят отрицательное впечатление. 2. Сенсорная асимметрия. Под сенсорной асимметрией понимается совокупность признаков функционального неравенства правой и левой частей органов чувств. С точки зрения такой асимметрии далеко не полностью изучены зрение, слух, осязание, обоняние и вкус человека. Сенсорные асимметрии, как и моторные, проявляются не изолированно, а только в целостной психофизиологической деятельности человека. Неэквивалентность восприятия правым и левым глазом проявляется в различиях остроты зрения, цветоощущения, полей зрения и т.д. Независимо от национальности все люди обращают большое внимание на верхнюю часть воспринимаемого зрительного образа. Зрительные объекты, расположенные в верхней левой части поля зрения наблюдаются легче и правильнее, чем в других его частях. Исследование различий восприятия информации справа и слева показали, что художники лучше воспринимают буквы слева, ученые - справа. Имеются данные о корреляции между уровнем психического развития ребенка и нарастанием зрительной асимметрии по разным функциям. Слуховая асимметрия проявляется в различной тональной чувствительности правого и левого уха, различиях восприятия речевых и неречевых сигналов. Так, у большинства людей обнаружено преимущество правого уха в восприятии речевых звуков, в то время как левое - преобладает в восприятии неречевых сигналов - музыкальных, ритмических, интонационных, эмоциональных особенностях речевого сообщения. При изолированном предъявлении стимулов правому или левому глазу выявлено преимущество правого поля зрения и, соответственно, левого полушария в восприятии второсигнальной информации (чисел, отдельных букв, целых слов), а также преобладание левого поля зрения правого полушария в восприятии зрительно-пространственной информации (фотографий, геометрических фигур и пр.). Изолированное предъявление звуковых раздражителей левому и правому уху показало своеобразие функциональной асимметрии слуха. Речевые сигналы лучше воспринимаются правым ухом у подавляющего большинства правшей и у половины левшей, а музыка, интонации речи, эмоциональная ее окраска - левым ухом. У женщин преимущество правого уха в восприятии речевых стимулов встречается почти в 2 раза чаще, чем у мужчин. В функциях осязания, обоняния и вкуса больше выражена левосторонняя асимметрия. Левая сторона носа более чувствительна к запахам. При этом левая половина носа связана чаще с симпатическим отделом вегетативной нервной системы, а правая - с парасимпатическим отделом. На левой стороне языка больше вкусовых сосочков и выше вкусовая чувствительность. На левой руке выше тактильная, болевая, температурная и вибрационная чувствительность. На правой руке - кинестетическая чувствительность. 3. Психическая асимметрия. Определение данного вида асимметрии представляется достаточно трудным. Многие авторы рассматривают ее в двух планах: в первом она выражает неравенство функций полушарий мозга в формировании целостной нервно-психической деятельности, во втором - она трактуется как нарушение симметрии собственно психических процессов (психосенсорных и психомоторных или чувственного и абстрактного познания). Психические асимметрии, зависимые от правого полушария мозга, по существу включают в себя сенсорные асимметрии. Правильнее их обозначать как психосенсорные. Они составляют основу для познавательных процессов, осуществляемых посредством конкретно-образного мышления. Такое познание возможно лишь при непосредственном контакте объекта с органами чувств в настоящее время и в реальном пространстве. Психические процессы, обусловленные деятельностью левого полушария, тесно связаны с двигательными асимметриями, являясь основой психомоторных процессов. Наиболее высокоорганизованным видом психомоторной деятельности является формирование актов речи, на основе которой развивается абстрактное мышление. Психосенсорная сфера существенно индивидуализирована: разные люди одну и ту же ситуацию воспринимают различно, что определяется сиюминутным состоянием и прошлым опытом восприятия. Психомоторная сфера унифицирована: благодаря этой стороне психической деятельности осуществляется общение между людьми. Исследование человека показали преимущественное участие правого полушария на ранних этапах овладения навыками, а левого - после их упрочения. Более эмоциональным у человека, как и у животных, является правое полушарие. Установлено, что с правым полушарием связаны отрицательные эмоции, тогда как с левым полушарием - положительные эмоции. Клинические наблюдения хорошо согласуются с общими понятиями о функциях левого и правого полушарий. Так, повреждение левой гемисферы сопровождается ощущениями "потери", беспомощности, подавленным настроением. В свою очередь повреждение правой гемисферы вызывает у больного неадекватные эмоциональные реакции, способность узнавать эмоции собеседника. Расстройства мышления и словесные галлюцинации, которые являются обычными симптомами шизофрении, соответствуют представлениям о левом полушарии как об аналитическом и речевом. Расстройство эмоциональной сферы и угнетенное состояние, характерные для аффективных психозов, согласуются с представлениями о правом полушарии как об отделе мозга, контролирующем невербальные функции. Психологические исследования, проведенные В.Леви, показали, что вербальный интеллект правшей и левшей одинаков, в то время как невербальный у левшей значительно ниже, чем у правшей. Зрительно-пространственная ориентация у левшей хуже, по сравнению с правшами. Исследования Э.А.Констандова показали определенную асимметрию во времени и в пространстве обработки сенсорной информации полушариями головного мозга. Оказалось, что правая гемисфера обрабатывает поступающую информацию быстрее и передает ее в левую гемисферу, где происходит осознание раздражителя. Правое полушарие преимущественно осуществляет зрительно-пространственный анализ раздражителя. Левое полушарие, получив из правого результаты анализа, производит высший семантический анализ и синтез. Вопрос об участии правого полушария в речевой деятельности до сих пор остается дискуссионным. В этом плане интересные результаты получены на людях с расщепленным мозгом. Исследования, проведенные Сперри, показали участие, хотя и ограниченное, правого полушария в речевой деятельности. Так, оно может читать отдельные слова, решать арифметические задачи. При угнетении правого полушария резко повышается словесная активность, улучшается разборчивость речи на фоне ухудшения помехоустойчивости к восприятию зашумленного вербального сигнала. Иначе говоря, правая половина мозга тормозит левую, а также облегчает понимание речи при помехах. Определенный интерес представляет развитие латерализации функций в процессе онтогенеза. Исследования функциональной асимметрии у детей показали, что на ранних этапах индивидуального развития обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями, а доминантность левого - формируется позднее. Если у говорящего ребенка возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако, через некоторое время (чем младше возраст, тем большая компенсация) отмечается восстановление речи, которое обусловлено "перемещением" речевого центра в правое полушарие. Такая передача речевой функции от левого полушария к правому возможна до десятилетнего возраста. Считается, что родной язык локализован в обоих полушариях, в то время как иностранный язык преимущественно связан с левым. Специализация правого полушария в функции пространственно-временной ориентации также имеет возрастную динамику: у мальчиков она возникает после шестилетнего возраста, а у девочек - после десятилетнего. Следует отметить, что функциональная асимметрия выражена не у всех людей. Примерно у 30 % она не имеет четкой выраженности. Соотношение активности двух полушарий может быть очень различным. На этом основании И.П.Павлов выделил чисто человеческие типы высшей нервной деятельности: мыслительный, художественный и средний. Для мыслительного типа характерно преобладание абстрактного мышления, являющегося функцией левого полушария. Художественный тип характеризуется преобладанием конкретно-образного мышления, т.е. это правополушарные люди, охватывающие действительность целиком, не разделяя ее на части. Для среднего типа характерна уравновешенность функций обоих полушарий в организации мыслительной деятельности. С позиций системной организации деятельности мозга выделяют различные функциональные системы (П.К.Анохин, А.Р.Лурия, В.Н.Соколов, О.С.Адрианов, А.С.Батуев, К.В.Судаков). Классическим вариантом демонстрации интегративной деятельности головного мозга является предложенная А.Р.Лурия концепция о трех функциональных блоках мозга: 1. Энергетический блок - блок регуляции активности мозга; 2. Блок приема, переработки и хранения информации, поступающей извне; 3. Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Любая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга. Каждый из блоков вносит определенный вклад в ее организацию. Блоки мозга характеризуются определенными анатомическими особенностями, физиологическими механизмами и ролью, которую они играют в осуществлении психических функций. Энергетический блок. Этот блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей. Энергетический блок работает по принципу единого целого, обеспечивая регуляцию тонуса коры больших полушарий, и в то же время находится под ее контролем. Данный блок осуществляет два вида активации: а.) генерализованную, являющуюся основой различных функциональных состояний мозга; б.) локальную, необходимую для осуществления высших психических функций. Генерализованная активация связана с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга с изменениями уровня бодрствования. В основе второго вида активации лежат фазические изменения в работе отдельных систем мозга. Различные уровни неспецифических систем вносят различный вклад в обеспечение тонических и фазических процессов активации. Так, стволовые отделы ретикулярной формации обеспечивают преимущественно первый вид активации, более высоко расположенные уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и корковый) связаны в основном с локальной активацией. Среди источников активации, лежащих в основе энергетического блока, выделяют внутренний и внешний. Внутренний источник связан с внутренней активностью самого организма или потребностями. Любые отклонения функциональных показателей организма в результате изменения нейрогуморальных влияний или избирательное возбуждение различных мозговых структур приводят к выборочной активации определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального состояния для данного вида деятельности. Внешний источник активации связан с воздействиями раздражителей внешнего мира. Депривация какой-либо сенсорной информации приводит к снижению активности коры больших полушарий. В условиях значительного ограничения сенсорной информации у человека могут возникать психические расстройства, например, галлюцинации. В основе механизма этой активации лежит распространение части непрерывного потока информации по коллатералям в ретикулярную формацию, что в свою очередь определяет тонус коры мозга. В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Кроме того, энергетический блок связан с процессами памяти, запечатления, хранения и переработки информации. Этот блок, совместно с другими мозговыми образованиями, является непосредственным субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний. Таким образом, энергетический блок принимает участие в осуществлении любой психической деятельности: в процессах памяти, внимания, в эмоциональных состояниях и сознании в целом. Блок приема, переработки и хранения информации. Этот блок включает в себя основные сенсорные системы: зрительную, слуховую, сомато-висцеральную, корковые отделы которых локализованы в задних отделах больших полушарий. Каждая сенсорная система обеспечивает восприятие и переработку сигнала определенной модальности. Любая сенсорная система организована по общему принципу и включает в себя три звена: периферическое, проводниковое и корковое. Принципиальное устройство и функционирование сенсорных систем подробно рассмотрено в соответствующих разделах ("Сенсорные системы", "Кора больших полушарий"). В контексте настоящего раздела следует добавить, что корковое звено сенсорных систем, подразделенное на первичные, вторичные и третичные поля, играет определенную роль в интегративных функциях мозга. Так, первичные поля обеспечивают переработку преимущественно физических параметров раздражителя, где площадь представительства того или иного рецепторного участка зависит от его функциональной значимости. Первичные поля характеризуются развитием 4-го слоя клеток коры, которые отличаются высокой степенью специфичности. Например, в зрительной системе имеются нейроны, реагирующие на оттенки цвета, характер линии и т.п. Вторичные поля, получая информацию от ассоциативных ядер таламуса, осуществляют синтез различных признаков раздражителя. Третичные поля с периферией непосредственно не связаны, а получают информацию от других корковых структур. Третичная область обеспечивает переход к символизации - оперированию словами и использованию их для абстрактного мышления (символика, речь, мышление). Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Он включает в себя моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. Этот блок является важнейшей частью интегративно-пусковой системы (по терминологии И.П.Павлова - двигательный анализатор). Его основной особенностью является отсутствие корковых представительств отдельных сенсорных систем, т.е. он включает в себя только аппараты эфферентного действия. Тем не менее, этот блок получает всю сенсорную информацию от других отделов коры. Нервные процессы, протекающие в блоке программирования, идут в нисходящем направлении, начинаясь в третичных и вторичных зонах лобной коры. В этих отделах формируются двигательные программы, реализуемые преимущественно первичной моторной корой. Первичная двигательная кора (первичная проекционная зона) расположена кпереди от переднецентральной борозды и является входными воротами интегративно-пусковой системы (блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности). Анатомической особенностью моторной коры является мощное развитие 5-го слоя, который содержит гигантские пирамидные клетки Беца, аксоны которых образуют главные двигательные пути - пирамидные пути, заканчивающиеся на двигательных ядрах головного и спинного мозга. Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топический характер с выраженными признаками соматотопической проекции: медиальные отделы коры регулируют деятельность мускулатуры нижних конечностей, средние отделы регулируют мышцы верхнихконечностей, латеральные отделы - мышцы лица, рта, языка, гортани, глаз. Все нисходящие пути образуют перекрест волокон и управляют мускулатурой противоположной стороны тела. Органы, выполняющие сложные движения и требующие тонкой регуляции, имеют в моторной зоне наибольшее представительство (мышцы пальцев рук, артикуляционные мышцы и т.д.). Вторичные двигательные зоны занимают премоторные отделы лобной коры, которые, в отличие от первичной, теряют соматотопическую проекцию и подчиняются принципу убывающей специфичности. Эти зоны "организуют" отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт. Премоторные отделы лобных долей представляют собой мощный аппарат мультисенсорной конвергенции (множественное расхождение). Они характеризуются обширными разветвленными эфферентными связями как с корковыми отделами рострального полюса полушарий, так и с подкорковыми образованиями - таламическими ядрами, ядрами гипоталамуса, миндалевидным комплексом, ядрами экстрапирамидной системы, а также посредством пирамидного тракта - со спинным мозгом. Наиболее "важными" отделами блока программирования и регуляции являются третичные двигательные зоны, которые занимают префронтальные участки лобной коры. Третичная зона представлена в основном мелкими зернистыми клетками, имеющими короткие аксоны и разветвленные дендриты (преобладание ассоциативной функции). Функциональной особенностью префронтальной коры является ее богатая связь как с нижележащими подкорковыми образованиями мозга и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и со всеми отделами коры больших полушарий. Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальную кору образованием, находящимся в самом выгодном положении как для приема и синтеза сложной афферентной информации, так и для организации эфферентных воздействий на эти структуры. Лобные доли (передняя ассоциативная зона) являются наиболее филогенетически молодым отделом мозга и осуществляют функцию общей организации поведения и высших форм психической деятельности. Следует отметить, что созревание префронтальных участков коррелирует с интеллектуальным развитием. Лобные доли становятся окончательно подготовленными к деятельности у ребенка к 4-7 годам, что обусловлено созреванием ассоциативных путей, устанавливающих внутрикорковые связи и совершенствование условнорефлекторной деятельности. Очевидно этот факт в значительной мере определяет школьную зрелость. Созревание ассоциативных систем мозга отражается в постепенной "нормализации" различных физиологических показателей организма, динамических свойств нервных процессов и готовности их к повышенной функциональной нагрузке. Клинические наблюдения больных с локальными поражениями лобных долей позволили выделить ряд симптомов и, следовательно, уточнить специфику участия этих долей. Так, поражение премоторной коры сопровождается расстройством двигательной сферы. Основными симптомами поражения этих зон являются нарушение плавности, автоматизированности, последовательности простых и сложных двигательных актов. Особенно тяжелые последствия, связанные с речевой функцией, наблюдаются при поражении нижних отделов премоторной коры левого полушария. При этом возникают моторные афазии. Поражение префронтальной коры (лобный синдром) ведет к нарушению высших форм регуляторных процессов - произвольной регуляции психической деятельности, начиная от психических моторных функций и заканчивая интеллектуальными и эмоциональными нарушениями. Центральными симптомами патологических изменений префронтальной коры являются общие нарушения поведения и личности больного, проявляющиеся в нарушениях "внутреннего плана" деятельности, потере целесообразности отдельных поведенческих актов (замена их штампами), изменении в эмоционально-личностной, мотивационной сфере (исчезновение профессиональных интересов, привязанности к родственникам и т.п.). В двигательной сфере при поражении префронтальной коры наблюдаются нарушения более сложного характера, чем при поражении премоторной коры. Двигательные симптомы проявляются в дефектах регуляции сложных произвольных двигательных актов, которые обозначаются как регуляторная апраксия. При этом ведущую роль играют нарушения речевого опосредования движений, нарушения их регуляции с помощью речи. Эти нарушения можно наблюдать при выполнении словесных инструкций, собственных намерений. Произвольные движения и действия относятся к наиболее сложным психическим функциям собой сложную функциональную систему, включающую много уровней и подуровней, характеризующуюся сложным и многозвеньевым афферентным и эфферентным составом, условнорефлекторную по своему происхождению, формирующуюся полностью прижизненно. О большой сложности механизмов произвольной двигательной активности говорили И.М.Сеченов, И.П.Павлов и др. На крайне важную роль афферентации в организации двигательных актов указывали П.К.Анохин и Н.А.Бернштейн. Стратегия поведения определяется текущей мотивацией и генетической программой. Выбор тактики зависит от конкретных условий окружающей среды, в соответствии с которыми формируется программа действия. Сенсорный фон действия создается восприятием окружающей среды и отношением к ней. Непрерывные коррекции движений по ходу их выполнения обеспечиваются обратными связями на всех уровнях регуляции движений. Согласно концепции Н.А.Бернштейна, любые движения обеспечиваются сложной многоуровневой системой. Можно выделить пять таких уровней: руброспинальный, таламопаллидарный, пирамидно-стриарный, теменно-премоторный и корковый. Следует отметить, что два первых уровня обеспечивают регуляцию непроизвольных движений (тремор, тонус, автоматизмы, сокращения гладкой мускулатуры), а остальные - организуют произвольные двигательные акты (ходьба, бег, прыжки, письмо, рисование, различные мануальные навыки, мимика, речь и т.д.). Первый, наиболее примитивный, руброспинальный уровень регуляции движений включает спинной мозг и красные ядра среднего мозга, контролируя без вмешательства сознания такие акты как, например, ходьбу. Второй, более высокий, таламопаллидарный уровень формирует синергизм осознаваемых движений, координация которых определяется взаимодействием таламуса и бледного шара, контролируя, например, выполнение гимнастических упражнений. Пирамидно-стриарный уровень организует движения, которые выполняются сознательно с участием коры больших полушарий и полосатого тела под контролем зрения. Например, рисование с натуры. Четвертый - теменно-премоторный уровень выполнения целенаправленных движений использует корковые механизмы выработанных навыков (склеивание коробки, вышивание и т.д.). Пятый - высший корковый уровень речи и письма - осуществляется II сигнальной системой. В основе эфферентных механизмов регуляции движений лежит взаимодействие двух, в определенной степени автономных, систем - пирамидной и экстрапирамидной. Совместная деятельность этих систем формирует основные уровни управления движениями человека. Пирамидная система, будучи филогенетически молодым образованием, возникла с появлением коры больших полушарий и представлена гигантскими пирамидными клетками. Эти нейроны, открытые в 1874 году В.А.Бецом, находятся в V слое мотосенсорной области коры мозга. Аксоны этих нейронов формируют пирамидный тракт, который не прерываясь проходит через все отделы мозга к двигательным ядра ствола и мотонейронам спинного мозга. Волокна пирамидного тракта проходят через внутреннюю капсулу, по выходе из которой разделяются на корково-ядерный и корково-спинальный пути. Волокна корково-ядерного пути, образуя перекрест, заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепно-мозговых нервов противоположной стороны мозга. Корково-спинальный путь выходит на переднюю поверхность продолговатого мозга, где большая часть его волокон (около 80 %) образуют перекрест и в составе боковых канатиков спинного мозга (боковой пирамидный путь) достигают мотонейронов передних рогов. Неперекрещенные волокна спускаются в спинной мозг в составе передних канатиков (передний пирамидный путь). Волокна этого пучка по протяжению спинного мозга также переходят на другую сторону и переключаются на мотонейроны соответствующих сегментов. Таким образом, все пирамидные пути оказываются перекрещенными. Благодаря этому кора больших полушарий иннервирует мускулатуру противоположной стороны тела. Корково-ядерный и корково-спинальный пути образуют единую пирамидную систему, которая управляет произвольными движениями. Экстрапирамидная система - филогенетически более древнее образование. В отличие от пирамидной, которая прямо связана с мотонейронами, она соединена с ними через комплекс структур мозга. Экстрапирамидная система слагается из ряда подкорковых образований: полосатое тело, некоторые ядра таламуса, черная субстанция и красное ядро. Ряд авторов указывает на корковый отдел экстрапирамидной системы, относя к нему те же участки коры, которые входят в корковое звено пирамидной системы, т.е. мотосенсорную зону. Исключение составляет 4-е поле, которое является корковым звеном только пирамидной системы. Подкорковый отдел экстрапирамидной системы довольно сложен и представляет собой последовательно возникшие в процессе эволюции супраспинальные уровни координации движений. Этот отдел получил особое развитие в связи с совершенствованием манипуляторной деятельности передних конечностей, особенно у человека. Поражение этих структур приводит к появлению различных двигательных расстройств, разнообразие которых можно свести к динамическим (нарушение собственно движений) и статическим (нарушения позы). Так, поражение полосатого тела (стриопаллидарная система) проявляется в общей неподвижности, адинамии, трудности передвижения. У таких больных появляются насильственные движения верхних или нижних конечностей, головы, нарушается мышечный тонус и т.д. В целом, клинические наблюдения за больными с поражением того или иного уровня пирамидной или экстрапирамидной системы позволили уточнить функции этих систем. Пирамидная система осуществляет регуляцию дискретных точных движений, полностью подчиненных произвольному контролю. Она управляет комплексными пространственно-организованными движениями, в которых участвует все тело. Пирамидная система контролирует преимущественно фазический тип движения, т.е. движения, точно дозированные во времени и пространстве. Экстрапирамидная система преимущественно регулирует тонус мускулатуры, т.е. фон двигательной активности, на котором происходят фазические двигательные акты. Эта система управляет непроизвольными компонентами произвольных движений, к которым кроме тонуса относятся поддержание позы, физиологические синергии, координация движений, их интеграция, пантомима, мимика и т.д. Экстрапирамидная система менее кортиколизирована, чем пирамидная, и регулируемые ею двигательные акты в меньшей степени произвольны, чем при участии пирамидной. Таким образом, множественные корково-корковые и корково-подкорковые связи третьего блока мозга обеспечивают, с одной стороны, возможность переработки и интеграции различной афферентной информации, а с другой - осуществление различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение этого блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом. Структурно-функциональная модель мозга, предложенная А.Р.Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной осознанной психической деятельности, опосредованной речью, осуществляется с обязательным участием всех трех блоков мозга. |