Главная страница

Основы биологической химии предисловие


Скачать 7.85 Mb.
НазваниеОсновы биологической химии предисловие
АнкорBiokhimia.doc
Дата20.05.2017
Размер7.85 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаBiokhimia.doc
ТипДокументы
#8022
страница13 из 15
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15

Глава 14. ВОДНО-СОЛЕВОЙ И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН

Следует различать понятия «водно-солевой обмен» и «мине­ральный обмен». Говоря о водно-солевом обмене, имеют в виду прежде всего обмен Н2О и NaCI и некоторых других ионов, например (НСОз)¯. Минеральным обменом называют обмен любых минеральных веществ организма, в том числе и таких, которые не влияют на основные пара­метры жидкой среды организма (объём жидкости, осмотическое давле­ние, водородный показатель - рН).

14.1. Водно-солевой обмен

Содержание воды в организме и клетке

Вода - обязательный спутник жизни. Нет ни одного организма, который мог бы обходиться без неё. Содержание воды в теле человека колеблется в зависимости от возраста от 45 до 75% от общей массы (табл. 16). Еще более значительные колебания в содержании воды на­блюдаются в различных органах и тканях животных, и растений. Так, в биологических жидкостях (сок деревьев, кровь, лимфа, слюна, желудоч­ный сок животных и др.) содержание воды от 88 до 99%, тогда как в древесине или костной ткани животных - 20-24%.

Таблица 16. Содержание воды в организме человека в зависимости от возраста

Возраст человека

Содержание воды

(% от массы тела)

Новорожденный

75

До 1 года

70

От 1 до 10 лет

60-65

От 10 до 50 лет

55-60

Более 50 лет

45-55


Вся вода распределена между тремя пространствами: внутри клеток (внутриклеточная), вне клеток (внеклеточная) и в замкнутых по­лостях. Наибольшее количество воды внутри клеток: от 65 до 70%, внутриполостная вода составляет небольшую долю

1-3% (входит в состав спинномозговой, внутриглазной, синовиальной - в полости суставов -жидкостей и т.д.) Остальная вода - внеклеточная (межклеточный мет­рике 25%, плазма крови и лимфа 5-7%) Содержание воды в плазме крови остаётся практически постоянным на протяжении всей жизни (7%). Соотношение содержания внутриклеточной воды и внеклеточной меняется с возрастом. У новорождённых больше общей воды за счёт внеклеточной, а с возрастом её количество уменьшается, т.е. организм становится как бы суше. Потери воды идут за счёт внеклеточных жидко­стей. Необходимое содержание воды поддерживается за счёт поступле­ния её извне с пищей ( 2 л. в сутки); к этому добавляется 0,3-0,4 л ме­таболической воды, образующейся при тканевом дыхании. При продол­жительности жизни 70 лет человек потребляет около 25 т воды.

В клетках различных органов человека содержание воды неоди­наково (табл.17), что определяется значением Н2О для функции той или иной ткани. В большинстве тканей воды 65-70%, а в крови и почках её более 80% (% от массы ткани). Низкое содержание H2O в жировой ткани объясняется неспособностью жира удержать воду (см. табл 17).

Таблица 17 Содержание воды в различных органах и тканях взрослого человека (% от массы ткани)

Ткань или орган

Вода

Ткань или орган

Вода

Жировая ткань

10,0

Мышца

75,6

Костная ткань

22,0

Селезенка

75,8

Печень

68,3

Легкие

79,0

Кожа

72,0

Ceoaue

79,2

Кишечник

74,5

Почки

82,7

Мозг

74,8

Кровь

83,0


Роль и функции воды в процессе жизнедеятельности

Вода в жизни организмов играет важнейшую роль. Так выясне­но, что полная утрата жиров и понижение наполовину содержания бел­ков в организме в результате голодания не столь опасны, как потеря воды. При отсутствии питья человек погибает через несколько суток в результате дегидратации тканей, когда общее количество воды в орга­низме уменьшается на 10 -12%.

В силу особенностей физико-химических свойств вода имеет следующие биологические функции:

1. Вода - растворитель и стабилизатор растворенных био­логических молекул и ионов. В силу своей полярности молекулы воды способны объединяться в структурные агрегаты за счёт возникновения водородных связей. Образуются ассоциаты, состоящие, как минимум из пяти молекул воды (рис.41). Так как при движении молекул воды водо­родные связи быстро рвутся, ассоциаты могут разрушаться. Поэтому ме­жду отдельными молекулами воды и ассоциатами существует равнове­сие.



Рис.41. Схема образования ассоциатов из молекул воды

Высокая полярность молекул воды объясняет её высокую ди­электрическую проницаемость по сравнению с другими веществами. Для Н2О она равна 80, а, например, для такого хорошего растворителя как этанол - 24. Это значит, что силы сцепления в веществе, помещённом в воду, ослабляются в 3,5 раза больше, чем в этаноле. Поэтому вода - прекрасный растворитель. Вещества в водном растворе имеют водную или гидратную оболочку, которая образуется в результате взаимодейст­вия дипольных молекул Н2О с заряженными группами макромолекул или ионов. Чем больше гидратная оболочка, тем лучше растворимо вещест­во. Все неорганические и органические соединения, диссоциирующие на ионы, все биологические мономеры (аминокислоты, нуклеотиды, моноса­хариды, глицерин), все биополимеры (белки, нуклеиновые кислоты, по­лисахариды), имеющие полярные группы, растворимы в воде. Так, в про­стейшей бактериальной клетке на одну молекулу нуклеиновой кислоты приходится около миллиона, на одну белковую молекулу - примерно десять тысяч молекул воды. Молекулы, содержащие неполярные цепи или отдельные группы, плохо растворимы или нерастворимы в Н2О (выс­шие жирные кислоты, жиры, стероиды и др.).

2. Вода - регулятор теплового баланса организма (сохранение, распределение и отдача тепла). Образованием ассоциатов объясня­ются аномально высокие температуры кипения, плавления и высокая теплоёмкость воды. Если бы молекулы воды не объединялись в ассоциаты, то, согласно положению кислорода в периодической системе, t кипения его гидрида была бы равна -80°С, a t затвердевания -100°С, т.е. нормальное состояние воды в условиях Земли было бы газообразным жизнь была бы невозможна.

Теплоемкость Н2О более чем в два раза превышает теплоемкость любого биологического вещества. Поэтому Н2О может долго сохранять тепло при изменении температуры окружающей среды и переносить его на расстояния, что важно для поддержания температуры организма.

3. Транспортная функция. Низкая вязкость, подвижность, уникальная стюсобность растворять большое число неорганических и органических соединений обусловливают транспортную функцию Н2О. Она же служит для выведения из организма продуктов распада. Транс­порт веществ осуществляется как в больших масштабах - по кровеносной и лимфатической системе, так и в малых масштабах - через клеточные и внутриклеточные мембраны. Большое поверхностное натяжение воды обеспечивает капиллярные явления, т.е. поднятие воды с растворёнными в ней веществами от корня растения по тонким каналам к побегам и, наоборот, от листьев к нижним частям растений (транслирация).

4. Вода выполняет механическую (гидратациоиную) функ­цию, т.е. способствует сохранению внутриклеточного давления и формы клеток (туpгop).

5. Структурная функция воды. Например, взаимодействие белков с водой обеспечивает их комформацию с преимущественным рас­положением гидрофильных групп на поверхности белковой глобулы, а гидрофобных - внутри. Ещё большее значение имеет вода для структур­ной организации биологических мембран и их основы - двойного липидного слоя, в котором гидрофильные поверхности каждого монослоя взаимодействуют с водой, отграничивая от неё гидрофобное пространст­во внутри мембраны, между монослоями. Вместе с другими соединениями она участвует в качестве основного компонента в формировании единой внутриклеточной структуры. Будучи составной частью субклеточных структур, она может регулировать их функциональную активность: на­пример, от степени набухания митохондрий зависит активность протека­ния в них окислительного фссфорилирования, от насыщения водой рибосом - поддержание их структур и способности осуществлять синтез белка.

6. Синтетическая функция. Вода - непосредственный участ­ник многих химических реакций. При этом она может играть как анабо­лическую роль (реакции гидратации и дегидратации, окисления и другие реакции синтеза), так и катаболическую (реакции гидролиза).

7. Электронодонорная или энергетическая функция во­ды. Например, вода - источник электронов при трансформации энергии в хлоропластах.
14.2. Регуляция водно-солевого обмена

Организм человека выделяет в сутки 2,6 л Н2О за счёт испаре­ния через кожу, с мочой, калом, выдыхаемым воздухом. Между тремя основными бассейнами Н2О в организме существует непрерывный интен­сивный обмен. Например, перемещение жидкости (путём диффузии) через стенки капилляров в теле человека составляет около 1500 л в 1 мин. В растительных организмах обмен воды идёт интенсивнее, чем в организмах животных и человека. Например, в течение вегетационного периода одно растение кукурузы или подсолнечника испаряет до 200 кг Н2О. Вода непрерывно доставляется к тканям и отводится от них, прони­кает в клетки и обратно из них через поры клеточных мембран диамет­ром 3-4 Å. Время полуобмена воды вклетках ряда тканей составляет 30-90 с, т.е. гораздо больше, чем для органических молекул или ионов.

Основными параметрами жидкой среды организма являются ос­мотическое давление (Р), рН и объём внеклеточной жидкости. Осмотиче­ское давление и рН внеклеточной жидкости и плазмы крови одинаковы, они также одинаковы для различных органов. С другой стороны, рН мо­жет быть различным внутри клеток различных типов и даже в различных субклеточных структурах, что объясняется особенностями метаболизма в различных органах и органоидах. Однако значение рН, характерное для данного типа клеток, постоянно; снижение или повышение его приводит к нарушению функций клеток.

Поддержание постоянства внутриклеточной среды обеспечива­ется постоянством осмотического давления, рН и объёма внеклеточной жидкости. В свою очередь, постоянство параметров внеклеточной жид­кости определяется действием почек и системы гормонов, регулирующих их функцию.

Регуляция осмотического давления и объёма внеклеточной жидкости

Осмотическое давление внеклеточной жидкости зависит от соли NaCl, которая в этой жидкости в наибольшей концентрации. Поэтому ос­новной механизм регуляции осмотического давления связан с изменени­ем скорости выделения почками либо Н2О, либо NaCl, вследствие чего меняется концентрация. NaCl в жидкостях тканей, а значит и осмотиче­ское давление. Регуляция объёма внеклеточной жидкости осуществляет­ся за счёт одновременного изменения скорости выделения и Н2Ои NaCl. Катионы Na+ вызывают накопление воды в клетках и тканях, а катионы К+ и Са+2 оказывают противоположное действие. Выделение воды и NaCl почками регулируется антидиуретическими гормонами - вазопрессином и альдостероном.

Вазопрессин, образуемый задней долей гипофиза в ответ на по­вышение осмотического давления внеклеточной жидкости, увеличивает скорость обратного всасывания воды из первичной мочи в почечных ка­нальцах. Тем самым уменьшается диурез, моча становится более концен­трированной. Вазопрессин, сохраняя необходимый объём жидкости в организме, не влияет на количество NaCl. Осмотическое давление вне­клеточной жидкости при этом уменьшается и устраняется стимул, кото­рый вызвал выделение вазопрессина.

Альдостерон, вырабатываемый в коре надпочечников при сни­жении концентрации NaCl в крови, увеличивает скорость реабсорбции ионов Na+ (NaCl) в канальцах нефронов почек. В результате действия альдостерона NaCl задерживается в организме и устраняется стимул, вызвавший секрецию альдостерона. Избыточная секреция альдостерона и соответственно повышение концентрации NaCl приводит к повышению осмотического давления внеклеточной жидкости. В ответ на это усилива­ется секреция вазопрессина, который задерживает в организме воду. В результате накапливаются и NaCl, и Н2О: объём внеклеточной жидкости увеличивается при сохранении нормального осмотического давления. При увеличении объема внеклеточной жидкости повышается кровяное давление, эту форму гипертонии называют почечной.

Значительное уменьшение объёма внеклеточной жидкости мо­жет стать причиной нарушения кровоснабжения тканей. При этом нару­шаются функции всех органов, прежде всего головного мозга: возникает состояние шока.

Альдостерон и вазопрессин регулируют водно-солевой обмен на уровне органа - почек. Однако само соотношение в организме этих гор­монов регулируется центральной нервной системой (см. главу 16).

Регуляция рН

Регуляция рН обеспечивается избирательным выделением ки­слот или щелочей с мочой; рН мочи поэтому может изменяться в преде­лах 4,6-8,0.

Значение рН внеклеточной жидкости в норме равно 7,36-7,44. Пределы отклонения рН от нормы, совместимые с жизнью, до .7,0 при ацидозе, и до 7,8 при алкалозе.

Постоянство рН поддерживается буферными системами внекле­точной жидкости, изменением лёгочной вентиляции и скоростью выделе­ния кислот через почки. Главным буфером внеклеточной жидкости слу­жит система:

(НСОз)¯ + Н+ ↔ Н2СО3 ↔ H2O + СО2.

Значение рН определяется отношением [НСО3¯] / [CO2]. При рН 7,4 оно равно 20:1; уменьшение этого отношения приводит к снижению рН (аци­доз), увеличение - к повышению (алкалоз). Значение отношения [НСО3¯] / [CO2] зависит от изменения как [НСО3¯], так и [CO2] . Концентрация СО2 зависит от скорости удаления его через лёгкие, поэтому при нарушениях дыхательной функции могут возникать дыхательный ацидоз или алкалоз. Концентрация ионов (НСОз)¯ меняется главным образом в результате метаболических нарушений, например, уменьшается при повышении концентрации кетонов (метаболический ацидоз).

Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия, изменяя выделение ионов водорода Н+. Они выделяются либо в составе недиссоциированных кислот, либо в составе NH4+. Кроме того клетки почек могут поставлять в кровь дополнительные количества иона (НСОз)¯, образующегося в результате- окисления метаболитов:

метаболиты + О2 → СО2

СО2 + Н2О ↔» H2CO3 ↔ (HCO3)¯ +Н+.

Ионы Н+ выводятся из клеток в канальцы нефрона и выделяются с мо­чой, а ионы (НС03)¯ из почечных клеток в форме NaHCO3 переходят в кровь, понижая её кислотность (компенсация ацидоза).

Гормоны непосредственно не участвуют в регуляции рН внекле­точной жидкости, однако при ряде заболеваний эндокринной системы возникают нарушения кислотно-щелочного равновесия, например, аци­доз при диабете.
14.3. Минеральный обмен

Минеральные вещества

Минеральные (неорганические) вещества находятся в клетках в виде ионов. В клетках и внеклеточных жидкостях организма человека основными катионами являются Na+, К+, Са2+, Mg2+ , среди анионов пре­обладают РО3¯, CI¯, SJ42- , HCO3¯. Суммарный положительный заряд ка­тионов равен суммарному отрицательному анионов, хотя и допускаются некоторые колебания в ту или иную сторону. Для достижения электро­нейтральности организму не хватает неорганических анионов. Это ком­пенсируется анионами органических кислот и кислых белков. Вне клетки для этого требуется 12% органических анионов, а внутри клетки 27%. Концентрации главных катионов и анионов в межклеточной жид­кости и плазме крови почти не отличаются. Основным катионом во вне клеточной среде является ион Na+ (свыше 90% от общей концентрации всех катионов), а из анионов - CI¯, и НСО3¯ (соответственно около 70 и 18%). Внутри клетки преобладают катионы К+ (75%) и анионы РО3¯(50%). В табл.18 приведены основные элементы, встречающиеся в организме человека, и указаны их содержание и биологическая роль.

Таблица 18. Содержание и биологическая роль некоторых микроэлементов в организме человека

Эле­мент



Критические ткани с пре­имуществен­ный накопле­нием элемента

Биологическая роль



Общее содержание элемента

в цельной крови, г/100 мл

мас. доля

в сухом

веществе

1

2

3

4

5

Бор

5В

Щитовидная железа,

костный мозг

Участвует в углеводном обмене, усиливает действие инсулина, уменьшает действие витаминов В2 и В12, а также кишечной амилазы и протеина, тормозит окисление адреналина

1·10-6

4·10-5

n·10-4

n·10-5


Фтор

9Р

Костная

ткань,

зубы

Участвует в формировании скеле­та, повышает устойчивость зубов к кариесу, стимулирует кроветворе­ние и иммунитет

1·10-5

4,5·10-5

n·10-3

n·10-5


Алю­ми­ний

13А1

Печень,

головной мозг,

кости

Способствует развитию и регене­рации эпителиальной, соедини­тельной и костной ткани; активи­рует ферменты; влияет на актив­ность пищеварительных желез; препятствует лро-никновению ионов металла внутрь протоплазмы

1·10-6

4·10-5

n·10-4

n·10-5


Кремний

14Si

Соединительная ткань, поджелудочная железа, почки, моз­жечок, воло­сы

Влияет на функции поджелудочной железы и на эластич­ность кожи, ускоряет процесс образования рубцов

1,6·10-2


n·10-2

n·10-4


Ва­на­дий

23 V

Мало изуче­ны

(кровь?)

Участвуют в окислительно-восстановительных процессах, оказывает влияние на процессы дыхания и кроветворения

-

n·10-4

n·10-5


Хром

24 Cr

Волосы, ногти

Входит в активный центр фермента трипсина; активирует окислитель­ные процессы

35·10-6

1,2·10-5

n·10-4

n·10-6





1

2

3

4

5

Мар­га­нец

25Мn

Кости, пе­чень, щито­видная железа, гипофиз

Участвует в формировании скелета в иммунных реакциях, в кроветво­рении и тканевом дыхании; влияет на активность многих витаминов, ферментов и гормонов

до

2,5·10-5

n·10-4

n·10-5


Железо

26 Fe

Эритроциты,

селезенка,

печень

Входит в состав гемоглобина, уча­ствует в кроветворении, дыхании и окислительно-восгановительных реакциях; недостаток Fe приводит к анемии

4·10-3


n·10-1

n·10-2


Ко­бальт 27 Со

Печень, кровь, селе­зенка, щито­видная железа, костная ткань, яич­ники, гипо­физ

Участвует в синтезе ряда фермен­тов (глициндипептидазы, холинэстеразы, ацилазы), гормона щито­видной железы, витамина В12,

гемоглобина и др.; стимулирует кроветворение, деятельность щи­товидной железы, регулирует углеводный обмен

3,9 ·10-7 1,48·10-6

(плазма)

n·10-5

n·10-6


Ни­кель 28Ni

Поджелу­дочная железа печень, гипофиз, кожа, рого­вица глаза

Активирует фермент ангидразу, влияет на окислительные процессы и углеводный обмен; входит в состав инсулина

-

n·10-5

n·10-2


Медь

29 Си

Печень, кости,

го­ловной мозг

Входит в состав многих тканевых белков и ферментов (лактазы, тирозиназы, оксидазы и др.); по­вышает активность некоторых гормонов; участвует в кроветворе­нии, ферментном окислении, тка­невом дыхании, иммунных процес­сах, пигментации

6,9 ·10-5 1,17·10-4


n·10-3

n·10-4


Цинк

30 Zn

Печень, предстательная

же леза,

сетчатка

Входит в состав ряда тканевых белков и ферментов, активирует гормоны гипофиза, поджелудочной железы и половые; участвует в кроветворении и деятельности желез внутренней секреции, со­действует удалению из организма

СО2: при дефиците Zn - отстава­ние роста, выпадение волос, угне­тение половых функций

5 ·10-4 1,275·10-4


n·10-2

n·10-3





1

2

3

4

5

Мышьяк

33Аs

Печень, селезенка, почка, эрит­роциты

Связан с гемоглобином эритроци­тов, в дозах до 0,5 мг улучшает кроветворение, усвоение азота и фосфора, ограничивает распад белков; в значительных дозах ядовит

8 ·10-4


n·10-4

n·10-6


Се­лен 34Se

Печень, почки, селе­зенка, серд­це, роговые образова­ния, кровь

Вступает во взаимодействие с белками крови - альбумином, гемо­глобином и глобулинами, а также с инсулином; повышает активность кофермента Q (убихинона); снижа­ет адреналиновую гипергликемию; в повышенных дозах ядовит

-

n·10-5

n·10-7


Бром

35Br

Головной мозг, щито­видная железа, гипофиз, яичники, почки

Участвует в регуляции деятельно­сти нервной системы, коры надпо­чечников и половых желез; угнета­ет деятельность щитовидной желе­зы

2 ·10-4 1,5·10-2


n·10-3

n·10-4


Стронций

38Sr

Костная ткань

Участвует в образовании костной ткани, усиливает активность фер­мента фосфатазы

-

n·10-3

n·10-3


Мо­либ­ден

42Мо

Печень, почки, над­почечники, белое веще­ство мозга, пигментная оболочка глаза

Входит в состав тканевых белков и некоторых ферментов (ксантин-оксидазы, альдегид-оксидазы и др.); ускоряет рост, избыток Мо приво­дит к молибденовой подагре

-

n·10-4

n·10-6


Кад­мий

48Cd

Печень, почки

Входит в состав инсулина и неко­торых ферментов, активирует аргиназу и амилазу, но тормозит действие редуктазы; влияет на работу печени

Следы

n·10-3


Оло­во

48 Sn

Костная ткань,

пе­чень,

легкие

Обязательная составная часть костей (0,08%); печени (0,006%) и легких (0,045%), биологические функции олова не вполне ясны

1 ·10-5

5·10-5


n·10-3

n·10-5




1

2

3

4

5

Йод

53I

Щитовидная железа, надпочечни­ки

Входит в состав гормона щитовид­ной железы - тироксина, активизи­рует функцию щитовидной железы; влияет на синтез ряда белков и жиров; интенсифицирует окисли­тельно-восстановительные процес­сы; недостаток йода вызывает гипотериоз и эндемический зоб, избыток - гипертиреоз и базедову болезнь

2,4·10-6

3,2·10-6


n·10-3

n·10-5


Сви­нец

82 Рb

Трубчатые кости,

пе­чень

Обязательная составная часть трубчатых костей (1,83 мг %) и печени (1,30 мг %); избыток свин­ца приводит к поражению цен­тральной нервной системы и желу­дочно-кишечного тракта, к нару­шению синтеза гемоглобина

5·10-4

1,2·10-5


n·10-3

n·10-5




Для всех живых организмов характерна разница (градиент) кон­центраций основных неорганических ионов между внутриклеточной и внеклеточной жидкостями, которые разделены клеточной мембраной. Мембрана обладает избирательной проницаемостью по отношению к отдельным ионам и вообще непроницаема для крупных макромолекул, таких как, например, белки.

Функции минеральных веществ

Неорганические ионы, или минеральные вещества, выполняют в организме следующие функции:

1. Биоэлектрическая функция. Эта функция связана с воз­никновением разности потенциалов на клеточных мембранах. Градиент концентрации ионов по обе стороны мембраны создаёт в разных клетках потенциал порядка 60-80 мВ. Внутренняя сторона клеточной мембраны относительно наружной заряжена отрицательно. Электрический потен­циал мембраны тем выше, чем больше содержание белка и его иониза­ция (отрицательный заряд) внутри клетки и концентрация катионов вне клетки (диффузия ионов Na+ и К+ через мембрану внутрь клетки затруд­нена). Данная функция неорганических ионов используется для регуля­ции функций особенно возбудимых клеток (нервных, мышечных) и для проведения нервных импульсов.

2. Осмотическая функция используется для регуляции осмо­тического давления. Живая клетка подчиняется закону изоосмополярности: во всех средах организма, между которыми есть свободный обмен водой, устанавливается одинаковое осмотическое давление. Если число ионов в какой-то среде возрастает, то вслед за ними устремляется вода, пока не установится новое равновесие и новый уровень осмотического давления.

3. Структурная функция обусловлена комплексообразующими свойствами металлов. Ионы металлов взаимодействуют с анионными группами белков, нуклеиновых кислот и других макромолекул и тем са­мым обеспечивают наряду с другими факторами поддержание опреде­лённых конформаций этих молекул. Поскольку биологическая активность биополимеров зависит от их конформаций, то нормальное осуществление белками их функций, беспрепятственная реализация информации, зало­женной в нуклеиновых кислотах, образование надмолекулярных ком­плексов, формирование субклеточных структур и другие процессы не­мыслимы без участия катионов и анионов.

4. Регуляторная функция заключается в том, что ионы ме­таллов являются активаторами ферментов и тем самым регулируют ско­рость химических превращений в клетке. Это прямое регуляторное дей­ствие катионов. Косвенное заключается в том, что ионы металлов часто необходимы для действия другого регулятора, например, гормона. При­ведём несколько примеров. Формирование активной формы инсулина невозможно без ионов цинка. Третичная структура РНК в огромной сте­пени определяется ионной силой раствора, а такие катионы, как Сr2+, Ni2+, Fe2+, Zn2+,Mn2+ и другие, непосредственно участвуют в формирова­нии спиральной структуры нуклеиновых кислот. Концентрация ионов Мg2+ влияет на формирование такой надмолекулярной структуры, как рибосомы.

5. Транспортная функция проявляется в участии некоторых металлов (в составе металлопротеидов) в переносе электронов или про­стых молекул. Например, катионы железа и меди входят в состав цитохромов, являющихся переносчиками электронов в дыхательной цепи, а железо в составе гемоглобина связывает кислород и участвует в его пе­реносе.

6. Энергетическая функция связана с использованием фос­фат-анионов в образовании АТФ и АДФ (АТФ - основной носитель энер­гии в живых организмах).

7. Механическая функция. Например, катион Са+2 и фосфат-анион входят в состав гидроксилапатита и фосфата кальция костей и определяют их механическую прочность.

8. Синтетическая функция. Многие неорганические ионы ис­пользуются в синтезах сложных молекул. Например, ионы йода I¯ участ­вуют в синтезе йодтиронинов в клетках щитовидной железы; анион (SО4)2- - в синтезе эфиросерных соединений (при обезвреживании в ор­ганизме вредных органических спиртов и кислот). Важное значение в механизме защиты от токсического действия пероксида имеет селен. Он образует селеноцистеин - аналог цистеина, в котором вместо атомов серы атомы селена. Селеноцистеин является составной частью фермента глутатион-пероксидазы, катализирующей восстановление пероксида во­дорода глутатионом (трипептид - γ-глутамил-цистеинилглицин)

Важно отметить, что в известных пределах возможна взаимоза­меняемость некоторых ионов. При недостатке какого-то иона металла он может заменяться ионом другого металла, близким по физико-химическим свойствам и ионному радиусу. Например, ион натрия заме­щается ионом лития; ион кальция - ионом стронция; ион молибдена - ионом ванадия; ион железа - ионом кобальта; иногда ионы магния - ио­нами марганца.

Благодаря тому, что минеральные вещества активируют дейст­вие ферментов, они влияют на все стороны обмена веществ. Рассмотрим, в чём выражается зависимость обмена нуклеиновых кислот, белков, уг­леводов и липидов от наличия тех или иных неорганических ионов.

Минеральные вещества и обмен нуклеиновых кислот

Как уже было сказано выше, катионы металлов принимают не­посредственное участие в поддержании вторичной и третичной структур ДНК и РНК. В частности, это катионы Fe2+, Mn2+, Cu2+, Zn2+, Co2+,Ni2+. Предполагают, что стабилизация структур нуклеиновых кислот достига­ется благодаря возникновению межмолекулярных сшивок через ионы металлов. Аналогично этому ионы металлов принимают участие в по­строении нуклеопротеидов, связывая молекулы белков и нуклеиновых кислот.

Большинство ферментов обмена нуклеиновых кислот являются металлозависимыми. Особенно велика роль Мg2+ , он активирует действие более 10 ферментов нуклеинового обмена. Ионы Са2+ и Ва2+ увели­чивают, a Zn2+ уменьшает активность рибонуклеазы. Распад ДНК под действием дезоксирибонуклеазы усиливается в присутствии Мn2+, Са2+, Fe2+ и Со2+. Ионы Мn2+ активируют фосфодизстеразы, ионы Мо6+ усили­вают, а ионы меди тормозят действие ксантиноксидазы.

Интересна роль бора в обмене нуклеиновых кислот. При его от­сутствии сильно тормозится биосинтез нуклеиновых кислот и усиливается их распад вследствие повышения активности рибонуклеазы. Полагают, что влияние бора связано с его участием в окислительном фосфорилировании и синтезе нуклеозидтрисросфатов - исходных веществ для биосин­теза нуклеиновых кислот.

Минеральные вещества и обмен белков

Распад и синтез белков зависят от ряда неорганических ионов. Ионы Mn2+, Fe2+, Со2+, Zn2+, Ni2+ повышают активность пептидгидролаз и аргиназы, т.е. способствуют деструкции белков. Биосинтез белков идёт при участии ионов Мg2+ и Мn2+. Ион магния необходим для протекания реакции активации аминокислот и поддержания целостности рибосом.

Ион Мn2+ обеспечивает осуществление аминоацилтрансферазной реакции при сборке полипептидной цепи. В процессах обмена аминокис­лот важную роль играют ионы Со2+, Мg2+, Мn2+, Fe2+ и др.

Минеральные вещества и обмен углеводов и липидов

В процессе обмена углеводов огромное значение имеют ионы Мg2+: они активируют большинство ферментов гликолиза. В ряде случаев они могут быть заменены ионами марганца. Одна из основных реакций гликолиза - окисление З-фосфоглицеральдегида - протекает при участии Zn2+ . Ионы Са2+ имеют огромное значение для поддержания структуры фермента амилазы, необходимого при переваривании углеводов.

Образование углеводов в процессе фотосинтеза невозможно без участия ионов Mg2+, Mn2+, Fe2+, Сu2+, In3+, Со2+, В3+.

Распад липидов активируется ионами Са2+, так как эти ионы усиливают действие ферментов: липазы, фосфолипаз, липопротеинлипаз. Процессы - β-окисления ацил-КоА идут активнее в присутствии ионов Сu2 + и Fe2+, а при синтезе ацетил-КоА, фосфохолина и холинфосфатидов необходим Мg2+.

Заключительный этап распада углеводов и липидов - Цикл Кребса осуществляется при участии Мn2+, который активирует почти все фер­менты цикла Кребса. Аналогично в некоторых случаях могут действовать Mg2+,Co2+ и Zn2+.
14.4. Регуляция минерального обмена

Многие минеральные вещества, поступая в живой организм, об­разуют там специфические соединения и в таком виде задерживаются и накапливаются в организме. Причём концентрирование элементов в жи­вой природе видоспецифично и наследственно. Так, например, свыше 150 растительных видов накапливают литий, плауны - АI, водоросли - йод (в виде производных тирозина), обыкновенный мухомор - селен (в ви­де Se - цистеина) и т.д. Макроэлементы Са и Р у высших животных и че­ловека образуют фосфат кальция - основу костной ткани. Сера в боль­шом количестве входит в состав органических соединений (HS - группы аминокислот, пептидов и белков, SO3H группы в гетерополисахаридах). Фосфор также накапливается в виде органических соединений (фосфор­ные эфиры, фосфопротеиды и др.). Мg, К, Na существуют в организме в ионной форме, нейтрализуясь анионами СI, фосфата, гидрокарбоната. Мg и Fe содержатся в составе хлорофилла и гемоглобина. Микроэлемен­ты, как правило, вступают во взаимодействие с белками и нуклеиновыми кислотами. Минеральные вещества, безполезные для организма, чаще всего не усваиваются. Например, кремнекислоты, содержащиеся в кор­мовой зелёной массе, совершенно не усваиваются животными.

Обмен ряда минеральных веществ протекает очень энергично. Это особенно ярко проявляется, когда элемент выводится из организма в составе какого-либо нормального продукта жизнедеятельности. Напри­мер, у млекопитающих большие количества Са и Р выводятся в процессе лактации. Характерной особенностью обмена минеральных веществ яв­ляется, с одной стороны, взаимозаменяемость ряда из них (о чём уже говорилось) и антагонизм действия - с другой. Так, в ферментативных процессах, там где К+, NH4+ или Rb+ - активаторы, Na+, Li+ или Cs+ - ин­гибиторы. В таких же отношениях находятся Мg2+ и Са2+, Мn2+ и Zn2+ и т.д.

Минеральные вещества относятся к незаменимым пищевым факторам. Хотя и возможна относительная взаимозаменяемость некото­рых минеральных веществ, но невозможность их взаимопревращений в организме является причиной незаменимости этих веществ. Суточная потребность взрослого человека в отдельных минеральных веществах сильно колеблется: от нескольких граммов (макроэлементы) до нескольких миллиграммов или микрограммов (микро- и ультрамикроэлементы) (табл. 19).

Таблица 19. Средняя потребность взрослого человека в главных минеральных веществах

Минеральные вещества

Суточная

потребность

Минеральные вещества

Суточная

потребность

Вода

≈2л

NaCI

≈10 г

Кальций

0,8-1 г

Фосфор

1- 1,5 г

Калий

2,5-

Магний

0,3-0,5 г

Железо

15 мг

Цинк

10 -15 мг

Марганец

5-10 мг

Медь

2 мг

Молибден

0,5 мг

Селен

0,5 мг

Иод

0,1-0,2 мг








Регуляция минерального обмена осуществляется центральной нервной системой по принципу «плюс-минус» межгормональных взаимо­отношений (см. главу 16). Обмен главных минеральных веществ (воды, ионов натрия, калия, хлора, гидрокарбонат-ионов, фосфат-ионов и др.) регулируется главным образом действием гормонов надпочечников, а именно минералокортикоидов.

1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15


написать администратору сайта