Основы биологической химии предисловие
 Скачать 7.85 Mb.
|
|
Основы биологической химии ПРЕДИСЛОВИЕ Знакомство с биологической химии имеет большое значение, прежде всего, для формирования отчетливого понимания жизненных процессов. Современные достижения биохимии в раскрытии молекулярных механизмов живой природы позволяют понять физико-химические основы жизнедеятельности, биоэнергетики, обмена веществ, саморегуляции биохимических процессов в организме. Данное учебное пособие предназначено для подготовки студентов по направлению «Экология и природопользование», но может быть использовано также студентами других специальностей при изучении курса общей биохимии, разделов органической химии посвященных биоорганическим соединениям. При написании данного учебного пособия автор исходил из того, что студенты, начинающие изучать биохимию, уже знакомы с вопросами общей и органической химии. Поэтому из огромного материала выбраны основные темы и вопросы, позволяющие дать студенту общие представления о молекулярных основах жизни. Данное учебное пособие придерживается антропоцентрического принципа, все вопросы общей биохимии рассматриваются, прежде всего, в приложении к организму человека, но в сравнении с другими живыми организмами всех уровней организации. Учебное пособие построено таким образом, что обеспечивает постепенность перехода от более простых вопросов статической биохимии к более сложным вопросам динамической биохимии, включающим иногда и некоторые аспекты биохимии функциональной. Поэтому в первой части пособия рассмотрены основные признаки и химический состав живых организмов; даны современные представления о строении, свойствах и биологических функциях белков, углеводов, нуклеиновых кислот, липидов, ферментов, витаминов, коферментов, гормонов. Далее во второй части рассматриваются основные вопросы обмена веществ и энергии, биологического окисления; обмена углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, белков и водно-солевого обмена, молекулярные основы переноса информации, регуляции биохимических процессов, а также биохимические функции отдельных органов и тканей. Учебное пособие содержит таблицы и рисунки, а также большое количество реакционных схем, структурных формул и химических названий, так как, не зная химического строения биоорганических веществ и сущности их химических превращений, невозможно понять их биологическую роль и физиологическое значение при рассмотрении функциональной активности органов и тканей. ВВЕДЕНИЕ Предмет и задачи биохимии Биологическая химия - сравнительно молодая наука. Как самостоятельная научная дисциплина она возникла в конце XIX века, когда в ряде университетов были созданы кафедры биохимии, написаны учебники по этому предмету, а курс биохимии стал непременной составной частью подготовки биологов и медиков, специалистов пищевой индустрии. Биологическая химия - наука о молекулярных основах жизни, изучающая химическую природу веществ, входящих в состав живых организмов, их превращения, а, также связь этих превращений с деятельностью органов и тканей, изменениями в окружающей среде. В зависимости от подхода к изучению живых организмов, биохимию делят на три крупных раздела:
Статическая биохимия изучает качественный состав и количественное содержание соединений, входящих в состав биологических объектов. Динамическая биохимия изучает всю совокупность превращений химических соединений и взаимосвязанных с ними превращений энергии в процессе жизнедеятельности организмов. Функциональная биохимия изучает связь между строением химических соединений, их превращениями, с одной стороны, и функцией тканей или органов, содержащих эти вещества, - с другой стороны. Вышеназванные три раздела биохимии неразрывно связаны между собой, так как в живом организме состав и строение веществ неотделимы от их преобразований, а также и от функций органов, в которых эти вещества содержатся. Но в методологическом плане такое деление удобно, так как, с одной стороны, отражает историю развития биохимии, а с другой - позволяет постепенно, перейти при изучении курса от более простых вопросов к более сложным. В зависимости от объекта исследования биологическую химию делят на целый ряд направлений. Общая биохимия - рассматривает закономерности содержания и преобразования в процессе жизнедеятельности организмов химических соединений, общих для живой материи в целом. Несмотря на биохимическое единство всего живого, в животных, растительных и микроорганизмах существуют и коренные различия, прежде всего в характере обмена веществ. Обмен веществ или метаболизм - совокупность всех химических реакций, протекающих в клетках организма (рис. Стр 117), направленная на сохранение и самовоспроизведение живых систем. Вышеизложенное объясняет существование помимо общей биохимии и некоторых других направлений биологической химии. Биохимия животных - изучает состав животных организмов и превращение в них веществ и энергии. Биохимия растений - исследует состав растительных организмов и процессы метаболизма в них. Биохимия микроорганизмов - занимается составом и превращением веществ в микроорганизмах. Медицинская биохимия (биохимия человека) - включает в себя все общебиохимические направления, но в той их части, которая имеет отношение к здоровью и болезням человека, то есть она изучает состав и превращения веществ в организме человека в норме и патологии. Фармацевтическая биохимия занимается разработкой новых лекарственных препаратов; вопросами стандартизации и контроля качества лекарств, метаболизма их в организме. Сравнительная биохимия - сопоставляет состав и пути превращений веществ у организмов различных систематических групп, в том числе и в эволюционном аспекте. Техническая биохимия - исследует состав важнейших пищевых продуктов и изучает процессы, происходящие при их производстве и хранении. Таким образом, биохимия в целом изучает химические и физико-химические процессы, результатом которых являются развитие и функционирование живых систем всех уровней организации. Главной задачей для биохимии является выяснение функционального (биологического) назначения всех химических веществ и физико-химических процессов в живом организме, а также механизма нарушения этих функций при разных заболеваниях. Биохимия имеет огромное теоретическое и практическое значение, особенно велико ее значение в биологии, так как управление жизнедеятельностью любого организма (человека, животного, растения, микробов) невозможно без расшифровки в достаточной мере набора, строения и свойств химических соединений в его составе, а также без выяснения закономерностей их превращений в процессе жизнедеятельности организма. Кроме того, в биохимии, а именно биоорганической химии, исходя из функций отдельных веществ в организме и механизма их действия разрабатываются принципы создания синтетических биоактивных соединений, т.е. веществ, определенным образом изменяющих функции организма. На базе известных микроорганизмов путем пересадки новых или модификации уже имеющихся генов создаются новые штаммы микроорганизмов, которые применяют для производства дешевого кормового белка и незаменимых аминокислот. При этом в качестве питательной среды для таких микроорганизмов часто используют парафины нефти. Разработаны биологические способы переработки промышленных и бытовых отходов, очистки морей от нефтепродуктов с помощью специально выведенных мутантов бактерий. Биологические катализаторы - ферменты применяются в фармацевтической промышленности для синтеза лекарств. Опять же с помощью микроорганизмов и методов генной инженерии созданы экономичные способы промышленного производства лекарственных препаратов - аминокислот, нуклеотидов, нуклеозидов, витаминов, антибиотиков и др. Разработаны быстрые и специфичные методы анализа лекарств с использованием ферментов в качестве аналитических реагентов. Таким образом, биохимия является фундаментом для решения важнейших вопросов производства продовольствия, медицины, экологии. Закономерности распада и синтеза химических соединений в природных условиях используются в промышленности и защите окружающей среды. Основные признаки живой материи Основными признаками, отличающими живой организм от неживого, являются следующие: 1) высокий уровень структурной организации (упорядоченность); 2) способность к эффективному преобразованию и использованию энергии; 3) обмен с окружающей средой и саморегуляция химических превращений; 4) самовоспроизведение. Рассмотрим отдельно каждый признак. 1. Высокий уровень структурной организации (упорядоченность). Если клетку разобрать на отдельные молекулы, а затем расположить их по степени сложности, получится своеобразная шкала уровней организации клетки (См. ниже рисунок иллюстрирующий иерархию живой материи). Переход от простых биомолекул к сложным биоструктурам основывается на физико-химических принципах самоорганизации, в основе которой лежат химические взаимодействия между молекулами в составе живой материи. Ковалентные связи обеспечивают все многообразие простых биомолекул и макромолекул. Укладка макромолекул в пространстве и организация надмолекулярных структур, органоидов и клетки осуществляется с участием слабых связей (водородных и ван-дер-ваальсовых). Ковалентные связи обусловливают прочность и устойчивость биомолекул, а слабые связи обеспечивают лабильность биоструктур. Более сложная организация объясняет явления живой природы и отличия живой материи от неживой.  Рис. Иерархия структурной биохимической организации живой материи 2. Способность к преобразованию и использованию энергии. Структурная организация (упорядоченность) живой природы связана с законами термодинамики. На первый взгляд, упорядоченность структуры живых организмов противоречит второму закону термодинамики, согласно которому в изолированной системе спонтанные процессы происходят в направлении увеличения энтропии (беспорядка). Энтропия вселенной стремится к максимуму. Но под "вселенной" подразумевается система и ее окружение. Это важно подчеркнуть, так как энтропия системы может спонтанно уменьшаться до тех пор, пока окружающая среда может это скомпенсировать. Этим объясняется антиэнтропийность живых организмов, являющихся открытыми системами (обмен с окружающей средой веществом и энергией). Живые существа - очень упорядоченные структуры с низкой энтропией, однако они растут и поддерживают жизнь в силу того, что при их метаболизме генерируется избыток энтропии в окружающей среде. Для поддержания структурной упорядоченности живые организмы постоянно расходуют энергию. Подчиняясь первому закону термодинамики, они потребляют энергию из окружающей среды, преобразуют ее в удобную для использования форму и возвращают эквивалентное количество энергии в окружающую среду в форме теплоты. Обмениваясь с внешней средой энергией и веществом, клетка является открытой неравновесной системой. Если бы эти процессы пришли в состояние равновесия, то упорядоченность клетки не могла бы поддерживаться за счет окружающей среды, и она бы погибла. 3. Обмен с окружающей средой и саморегуляция химических превращений. Поступающие в клетку вещества используются как источник энергии и как строительный материал. Для построения нужных организму молекул поступающие извне вещества подвергаются химическим превращениям. Продукты этих превращений, т.е. продукты обмена, выводятся из организма во внешнюю среду. Биологические катализаторы белковой природы - ферменты - обеспечивают высокую скорость катализа, специфичность химических превращений и, самое главное, их саморегуляцию. Отсутствие в неживых объектах белков, в том числе и белков - ферментов, исключает у них возможность специфического обмена веществ и саморегуляцию химических превращений. 4. Самовоспроизведение, передача наследственной информации. Самым уникальным признаком живых организмов, полностью отсутствующим в неживой природе, является способность к самовоспроизведению. Все многообразие живых существ определяется наследственной программой, заложенной в нуклеиновых кислотах. Генетическая информация хранится в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Особенностью ее строения является потенциальная возможность самокопирования и, следовательно, передачи наследственных признаков от одного поколения организма к другому. Информация, заложенная в ДНК, реализуется через рибонуклеиновые кислоты (РНК) в структуре соответствующего белка. При этом процесс передачи наследственной информации не может происходить без белков. Очевидно, с образованием в ходе эволюции белков и нуклеиновых кислот сформировались первичные живые организмы. Глава 1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ Общая масса всех живых организмов, населяющих Землю, составляет примерно 1013-1015 т. В различных живых организмах обнаружено более 70 химических элементов. Среди них выделяют две группы; - элементы, постоянно встречающиеся в составе любого opганизма (это С, Н, N, О, S, Р, К, Са, Mg, Fe, Zn, Си, Со), - иногда встречающиеся - это остальные элементы, их присутствие характерно лишь для некоторых групп организмов (наиболее распространены из них Мо, В, V, Na, I, Cl и ряд других). По количественному содержанию в биомассе все элементы делят на три категории: 1 Макроэлементы, содержание которых превышает 0,001%. Примером таких элементов являются С, О, Н, N, Р, Са, Na, К, CI, S, Mg, Fe. Наиболее высоким содержанием отличаются О, С, Н, N, Na, Са. 2. Микроэлементы, концентрация которых меньше 0,001%. Например, Мп, Zn, Со, Ni, I, F, Вг, Мо и др. 3. Ультрамикроэлементы, содержание которых очень мало - 10-4 – 10-6 % и меньше. Установлено, что двенадцать из них необходимы для жизнедеятельности животных и растений, это В, Li, Al, Si, Sn, Cd, As, Sc, Ti, V, Cr, Ni. Предполагается, что еще шесть элементов (Be, Rb, Ва, Ag, Pb, W) также необходимы живым организмам. В живой природе встречаются в ничтожно малых количествах (10-6 – 10-12 %) также Cs, Gа, In, TI, Ge, Sb, Bi, Те, Au, Hg, La, Ce, Zr, Pr, Nb, инертные элементы и даже радиоактивные. Содержание последних менее одного атома на клетку. По-видимому, загрязнение внешней среды этими элементами приводит к накоплению их в организмах, особенно растительных. Почти 89% атомов организма человека и растений приходится на четыре элемента - О, Н, С и N, в то время как содержание трех последних в земной коре ничтожно. Прямой зависимости между распространением химических элементов в живой и неживой природе нет. Тем не менее, установлено, что организм и среда взаимосвязаны, но их взаимозависимость носит тонкий характер. Так, например, выявлено, что те элементы, которые легко образуют растворимые и газообразные соединения, составляют основную массу биосферы (С, N, S, Р), хотя в земной коре их содержание невелико. Элементы, которые образуют плохо растворимые в воде соединения, широко распространены в неорганической природе, а в составе организмов встречаются в микроколичествах (Si, Fe, Al). Таким образом, доступность элементов для биосферы играет, вероятно, решающую роль в их участии в построении живого вещества. Весь исходный материал для построения живых молекул поставляет неживая природа. Кстати, морская вода по содержанию элементов, за исключением углерода и фосфора, очень близка к внутренним средам живых организмов. Химический состав морской воды почти идентичен составу крови человека. Поэтому считают, что возникновение жизни связано с водной средой Мирового океана. Все макро- и микроэлементы входят в состав живых организмов в виде химических соединений. Единственным исключением является кислород, незначительная доля которого растворена в жидкостях организма в свободном молекулярном виде; однако большая часть молекулярного кислорода связана с гемоглобином, миоглобином и другими переносчиками. Примерно 75% биомассы составляет вода, хотя ее содержание в различных организмах колеблется от 40 - 60%, например, у древесных растений, до 99% - у медузы. Вода играет огромную роль - она вместе с неорганическими соединениями образует среду, в которой протекают все физико-химические процессы в ходе обмена веществ. С другой стороны, часто вода - один из партнеров реакций, например, реакций гидролиза. На втором месте по количественному содержанию и на первом по значению находятся белки. В среднем в пересчете на сухое вещество в организмах содержится 45-50% белка, причем для растений свойственно отклонение от средней величины в сторону понижения, а для животных - в сторону повышения. Некоторые микроорганизмы почти целиком состоят из белков. Белки, обладая рядом специфических свойств, являются материальным субстратом жизни. Далее очень важным классом соединений, входящим в состав живых организмов, являются нуклеиновые кислоты. Они обеспечивают воспроизведение белковых тел, их содержание в сухом веществе организмов стабильно и равно нескольким процентам, причем в растительных клетках нуклеиновых кислот больше, чем в животных. Остальная часть сухого вещества организмов составлена из соединений других классов. В основном это - углеводы (наибольшее содержание в клетках растений, печени, мышц), липиды (ими богата жировая ткань) и минеральные вещества. Содержание этих веществ в организмах сильно варьируется, причем в растительном мире преобладают углеводы, а в животном - липиды. Минеральные вещества составляют примерно 10% от сухого вещества биомассы. Кроме белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и минеральных веществ в составе организмов найдены в незначительных количествах представители других классов органических соединений: углеводородов, спиртов, альдегидов, карбоновых кислот и их производных, аминокислот, эфиров, аминов, гетероциклов, мононуклеотидов. Часть соединений этой группы обладает мощным физиологическим действием и играет роль ускорителей или замедлителей жизненных процессов. Поэтому, несмотря на различие в химической природе, эти вещества объединяют в одну группу под названием "биологически активные вещества". Сюда относят ферменты, витамины, гормоны, ростовые вещества, биостимуляторы, коферменты, антибиотики, фитонциды и др. |