Общая психология_лекции. ОП_Семинар_2_2. Семинар восприятие пространства, движения и времени. Восприятие пространства и глубины. Восприятия времени и движения. Основная литература Общая психология в 7 т
 Скачать 1.7 Mb.
|
|
скорость движения может восприниматься независимо от оценки времени. Однако часто считают, что нервная система, ответственная за восприятие скорости движения, должна пред- ставлять собою своего рода «внутренние часы». Скорость в физике определяется как время, необхо- димое для того, чтобы объект переместился на определенное расстояние (v = d/t). Следовательно, предполагается, что для оценки скорости движения всегда необходима оценка времени. Но ведь спи- дометр автомобиля не имеет в своем устройстве часов. Часы нужны для калибровки этого прибора после его изготовления, но однажды откалиброванный, он будет измерять скорость движения без ча- сов; то же самое справедливо, вероятно, и по отношению к глазу. Изображение, пробегающее по сет- чатке, последовательно возбуждает рецепторы, и чем быстрее это изображение движется, тем — до известных пределов — более интенсивные сигналы скорости оно вызывает. Аналогия с другими из- мерителями скорости (спидометром и т. п.) показывает, что скорость может быть оценена безотноси- тельно к «часам», но эта аналогия еще не говорит нам точно, как работает при этом нервная система. Когда-нибудь будет возможно изобразить полную круговую схему сетчатки и создать ее действую- щую электронную модель; однако пока мы не можем сделать это с полной уверенностью в отноше- нии человеческого глаза. Такая модель была предложена для фасеточного глаза жука. Эта модель была изготовлена, и теперь она иногда используется в воздушном флоте, чтобы определять отклоне- ние самолета от курса под влиянием ветра. Глаз как детектор движения сформировался в процессе биологической эволюции несколько сот миллионов лет тому назад, принцип его действия раскрыт с помощью электроники, а затем был построен его электронный эквивалент, который теперь использу- ется при полетах человека. СИСТЕМА ВОСПРИЯТИЯ ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ/ГОЛОВА Нервные аппараты, обеспечивающие восприятие движения посредством перемещения изобра- жения по сетчатке, существенно отличаются от другого способа сигнализации движений с помощью поворота глаза. Каждый глаз имеет шесть внешних мышц, управляющих его движениями; любое движение глаз сигнализируется в мозг и используется в качестве индикатора движения внешних объ- ектов. То, что это действительно так, показывает опыт с сигаретой, который мы уже описывали; в этом случае нет никакого систематического движения изображения по сетчатке, и тем не менее дви- жение сигареты, прослеживаемое глазами, видно (рис. 1, 6). Самым вероятным типом сигналов, возникающих при этом, были бы обратные сигналы от му- скулатуры глаза, так что, когда происходит растяжение мышц глаза, в мозг посылаются обратные сигналы, указывающие на движение глаз, а также объектов, прослеживаемых взором. Таково было бы инженерное решение этой проблемы, но так ли решает ее природа? Мы можем получить ответ, если займемся, казалось бы, совсем иным вопросом. ПОЧЕМУ МИР ОСТАЕТСЯ СТАБИЛЬНЫМ, КОГДА НАШИ ГЛАЗА ДВИГАЮТСЯ? Сетчаточные изображения перемещаются по рецепторам сетчатки всякий раз, когда наши глаза двигаются, — и все же мы не воспринимаем движения, мир не вращается, как бы наши глаза ни двигались. Почему это так? Как мы знаем, существуют две нервные системы сигнализации движений: система изображе- ние/сетчатка и система глаз/ голова. Очевидно, во время нормальных движений глаз эти системы тормозят друг друга, в результате чего и возникает стабильность зрительного мира. Идея взаимного торможения этих систем как средства стабилизации зрительного восприятия рассматривалась Чарл- зом Шеррингтоном — физиологом, внесшим значительный вклад в анализ спинальных рефлексов, а также Гельмгольцем; однако они объясняли это явление с различных позиций и особенно расходи- лись в оценке деятельности той системы, которую мы называем системой восприятия скорости дви- жения глаз/голова. Теория Шеррингтона известна под названием афферентной теории, а Гельм- гольца — под названием эфферентной теории (рис. 3). Шеррингтон думал, что сигналы от глазных мышц составляют систему обратных афферентаций, поступающих в мозг, когда глаза двигаются, и что они тормозят сигналы движения, возникающие в сетчатке. Это представление известно в технике как обратная связь; однако для нервных сигналов, поступающих от глазных мышц, требуется до- вольно длительное время, чтобы дойти до мозга, и, если принять эту точку зрения, следовало бы ожидать появление неприятных ощущений неустойчивости всех видимых предметов каждый раз, когда мы двигаем глазами, до тех пор пока афферентные сигналы от глазных мышц не достигнут мозга и не затормозят сетчаточных сигналов движения. Гельмгольц высказал совершенно иное пред- положение. Он считал, что сетчаточные сигналы движения тормозятся не сигналами от глазных мышц, а центральными сигналами, исходящими от мозга и управляющими самими движениями глаз 1 «Физиологическая оптика» Германа фон Гельмгольца (1821—1894) до сих пор остается самой значительной работой в области экспериментального изучения зрения. К сожалению, с тех пор мало что прибавилось к тому, что изложено в этой работе. Рис.3. Почему мир остается стабильным, когда наши глаза двигаются? Согласно афферентной тео- рии, сигналы движения, поступающие от сетчатки (от системы изображение/сетчатка), тормозятся сигналами, идущими от глазных мышц (афферентными). Согласно эфферентной теории, сетчатые сигналы движения тормозятся сигналами команды, управляющими самими движениями глаз, сигна- лами (эфферентными), которые, в свою очередь, регулируются внутренней замкнутой системой моз- га. Факты свидетельствуют в пользу эфферентной теории. Решение этого вопроса может быть получено с помощью очень простых экспериментов, кото- рые читатель может проделать на самом себе. Попробуйте осторожно двигать глаз пальцем, закрыв другой глаз рукой. Когда глаз смещается пассивно, мир будет казаться вращающимся в направлении, противоположном движению глаза. Очевидно, стабильность видимого мира поддерживается не пас- сивными, а нормальными произвольными движениями глаз. Так как мир движется в направлении, об- ратном направлению пассивного движения глаза, очевидно, что система восприятия движения изоб- ражение/сетчатка продолжает работать, здесь выключена только система глаз/голова. Можно было бы спросить, почему система глаз/ голова связана только с произвольными, но не с пассивными дви- жениями глаз? Шеррингтон полагал, что эта система рабо- тает с помощью сигналов, идущих от рецепторов растяжения, находящихся в глазных мыш- цах. Такие рецепторы растяжения мышц хорошо известны, они посылают обратные сигналы от му- скулатуры при движении конечностей. Однако создается впечатление, что система восприятия дви- жения глаз/голова работает иным образом, так как рецепторы растяжения продолжают посылать сиг- налы и при пассивном состоянии глазных мышц. Мы можем прекратить все сетчаточные сигналы движения и посмотреть, что произойдет при пассивном перемещении глаза. Это можно легко сделать с помощью засвета ярким светом (или фо- тографической вспышкой), чтобы получить последовательный образ. Это вызовет утомление одного определенного места сетчатки, соответствующего фотографической вспышке, и этот образ будет пе- редвигаться точно вместе с глазом, так что, хотя глаз и будет двигаться, сигналы от перемещения изображений по сетчатке не смогут возникнуть. Если мы будем наблюдать за последовательным об- разом в темноте (чтобы избежать фона), мы обнаружим, что, когда глаза пассивно приводятся в дви- жение пальцем, последовательный образ не перемещается. Это очень убедительный довод против афферентной теории, так как активность рецепторов растяжения должна была бы вызвать перемеще- ние последовательного образа вместе с глазом, если бы эта активность в обычных условиях тормо- зила сетчаточные сигналы движения. Теперь, если глаз будет двигаться произвольно, мы обнаружим, что последовательный образ перемещается вместе с глазом. Куда бы глаз ни переместился, последовательный образ будет следо- вать за ним. Гельмгольц при объяснении этого факта исходил из предположения, что здесь мы имеем дело не с афферентной активностью, идущей от глазных мышц, вовлеченных в движение, а с эффе- рентными сигналами команды, управляющими движением глаз. Эта эфферентная теория, как мы уже видели, утверждает, что сигналы команды регулируются внутренней "замкнутой системой мозга и подавляются сетчаточными сигналами движения. Когда этих сетчаточных сигналов нет, как в случае с последовательным образом, видимым в темноте, мир вращается вместе с глазом, потому что сиг- налы команды не тормозятся сетчаткой. Пассивные движения глаза не вызывают движения последо- вательного образа, так как в этом случае нет системы, которая давала бы сигналы движения. В клинических случаях, при каких-либо нарушениях глазных мышц или их нервного аппа- рата, у пациентов появляется ощущение вращения окружающих предметов, когда они пытаются дви- гать глазами. Их мир движется в том же направлении, в котором они намеревались двигать глазами. Это происходит также и тогда, когда мышцы глаза парализуются с помощью кураре — южноамери- канского яда для стрел. Немецкий ученый Эрнст Мах фиксировал свои глаза мастикой так, что они не могли двигаться, и он получил те же результаты. Система глаз/голова, таким образом, приводится в действие не фактическими движениями глаз, а командой двигать глазами. Она работает даже в тех случаях, когда глаза не повинуются ко- манде. Удивительно, что сигналы команды могут вызвать восприятие движения: принято думать, что восприятие движения исходит от глаз, а не от находящихся в глубине мозга аппаратов, контролиру- ющих движения глаз. Почему же возникла такая странная система? Это тем более удивительно, что в глазных мыш- цах были обнаружены рецепторы растяжения. Афферентная система, или система обратных связей, по-видимому, действовала бы слишком медленно: пока сигнал обратной связи достиг бы мозга, чтобы затормозить сетчаточные сигналы движения, было бы слишком поздно. Тормозящий сигнал мог бы начаться в тот же самый момент, что и команда к движению глаз, и тогда он мог бы затормозить сетчаточный сигнал без опоздания. Действительно, для того чтобы сигнал сетчатки достиг мозга, требуется немного времени («время сетчаточной реакции»), но тогда сигнал команды пришел бы в мозг для затормаживания сетчаточного сигнала слишком рано, однако этот сиг- нал команды задерживается, чтобы совпасть по времени с сигналом сетчатки. В этом мы можем убе- диться при тщательном исследовании движения последовательного образа при произвольных движе- ниях глаз. Всякий раз, когда глаз двигается, требуется некоторое время, чтобы возникло движение последовательного образа, и, очевидно, эта отсрочка и приводит к тому, что управляющий командный сигнал достигает мозга не раньше, чем сигнал от сетчатки. Можно ли представить себе более совер- шенную систему? |