Наслаждайтесь. лекции осень. Системный подход в физиологии
 Скачать 0.91 Mb.
|
|
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ Физиология автономной (вегетативной) нервной системы Основные вопросы: Характеристика вегетативных и соматических функций организма и их нервной регуляции. Структурно-функциональные особенности автономной и соматической нервной системы. Морфо-функциональные отличия парасимпатической и симпатической нервной системы. Синергизм и относительный антагонизм симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы (АНС). Основные симпатические и парасимпатические эффекты. Медиаторы АНС и их характеристика. Понятие о холино- и адренорецепторах, холино- и адреномиметиках и блокаторах. Структурно–функциональные особенности метасимпатической нервной системы. Виды вегетативных рефлексов. Нервная система обеспечивает регуляцию соматических и вегетативных функций в организме. В соответствии с этим разделением функций различают соматическую и автономную (вегетативную) нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает экстероцептивную сенсорную функцию при восприятии внешних раздражителей, а также моторную (двигательную) функцию, которая осуществляется скелетной мускулатурой. Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, кровеносных сосудов, эндокринных и потовых желез, обмен веществ и энергии и поддержание гомеостаза; осуществляет трофическую иннервацию внутренних органов, скелетных мышц и нервной ткани; обеспечивает интероцептивную сенсорную функцию при восприятии внутренних раздражителей. Соматические функции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой, подчиняются произвольному контролю. Сознательно (за счет участия нейронов коры головного мозга) человек может вызвать, усилить или затормозить двигательную реакцию. Вегетативные (висцеральные) функции организма, как правило, не подчиняются произвольному контролю и могут сохраняться после полного нарушения связей между ЦНС и периферическими структурами вегетативной нервной системы. В связи с этим вегетативную нервную систему называют еще автономной. Анатомически автономная нервная система (АНС) отличается от соматической нервной системы очаговым расположением нейронов в ЦНС, очаговым выходом нервных волокон из мозга, отсутствием сегментарного распределения эфферентных волокон на периферии и малым диаметром нервных волокон (типов В и С). Другой отличительной особенностью АНС является то, что аксоны эфферентных нейронов, выходящие из ЦНС, обязательно переключаются в периферических вегетативных ганглиях на ганглионарные нейроны, образуя с ними синапсы. 1-й эфферентный нейрон, тело которого находится в ЦНС (в спинном или головном мозге), а отросток доходит до вегетативного ганглия, называется преганглионарным нейроном. 2-й эфферентный нейрон, тело которого расположено в вегетативном ганглии, а отросток доходит до иннервируемого внутреннего органа, называется постганглионарным нейроном. В соматической нервной системе тело эфферентного нейрона расположено в ЦНС, а его аксон доходит, не прерываясь, до иннервируемого органа. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса включает в себя как минимум три нейрона: один афферентный и два эфферентных нейрона (пре- и постганглионарные нейроны). Рефлекторная дуга соматического рефлекса включает в себя как минимум два нейрона: один афферентный и один эфферентный. В вегетативной нервной системе выделяют центральную часть, представленную нервными центрами и проводящими путями, расположенными на различных этажах ЦНС, и периферическую часть, включающую в себя вегетативные ганглии и вегетативные нервные волокна. Вегетативные нервные волокна обладают: 1) низкой возбудимостью, 2) низкой скоростью проведения возбуждений, 3) низкой лабильностью. Скорость проведения ПД в вегетативных нервах не превышает 15 м/с. Максимальная частота эфферентных импульсов нейронов вегетативных ганглиев не превышает 10-15 ПД/с. По структурно-функциональным особенностям АНС подразделяется на три отдела: симпатическую нервную систему (СНС), парасимпатическую нервную систему (ПСНС) и метасимпатическую нервную систему (МСНС). Симпатический и парасимпатический отделы АНС различаются: по 1) локализации нервных центров, 2) по расположению вегетативных ганглиев, 3) по соотношению длины преганглионарных и постганглионарных волокон, 4) по медиаторам, выделяющимся из окончаний посганглионарных волокон, 5) по характеру влияний на иннервируемые органы. 1) Центры СНС располагаются в боковых рогах торако-люмбального отдела спинного мозга (с первого грудного по третий поясничный сегмент включительно), а центры ПСНС имеют кранио-сокральную локализацию (в среднем и продолговатом мозгу, а также в верхних трех сегментах крестцового отдела спинного мозга). 2) Симпатические ганглии располагаются или по обе стороны от позвоночника (паравертебральные ганглии) или в брюшной полости (превертебральные ганглии). И в том и в другом случае симпатические ганглии находятся на отдаленном расстоянии от иннервируемых ими органов. Парасимпатические ганглии располагаются или внутри органов (интрамуральные ганглии) или вблизи них. 3) Преганглионарные симпатические волокна короткие, а постганглионарные - длинные. У парасимпатического отдела, наоборот, преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные - короткие. 4) В окончаниях постганглионарных симпатических волокон выделяются медиаторы норадреналин и адреналин, а в окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон - медиатор ацетилхолин. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими: в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который обеспечивает передачу возбуждения на постганглионарные парасимпатические и симпатические нейроны. 5) По характеру влияний на иннервируемые органы большинство эффектов симпатической и парасимпатической нервной системы являются противоположными, а взаимоотношения между этими отделами АНС - антагонистическими. Так, возбуждение симпатической нервной системы учащает и усиливает деятельность сердца, а возбуждение парасимпатической нервной системы оказывает противоположное, тормозящее действие. Однако, взаимодействие СНС и ПСНС может быть не только по типу антагонизма, но и по типу синергизма. Так, например, оба отдела АНС вызывают повышение секреции слюнных желез. Наиболее ярко синергизм СНС и ПСНС проявляется во влиянии на трофику тканей. СНС обеспечивает быструю («аварийную») мобилизацию энергетических ресурсов в процессе адаптации организма к действию раздражителей, а парасимпатическая - поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для «аварийной» регуляции функций. Таким образом, основная роль ПСНС состоит в трофотропной регуляции функций, обеспечивающей поддержание гомеостаза и содействующей накоплению энергетических и пластических ресурсов. Симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию функций, определяющую экстренную мобилизацию защитных сил и энергетических ресурсов в процессе адаптации организма к изменяющимся условиям внешней среды. Принцип синергизма заключается во взаимном усилении деятельности СНС и ПСНС. Повышение активности одного отдела АНС сопровождается увеличением активности ее другого отдела. Так, замедление сердечного ритма, вызванное возбуждением ПСНС, выражено тем сильнее, чем выше уровень активности СНС и частота сердечного ритма. СНС иннервирует все без исключения органы и ткани, в том числе и все кровеносные сосуды в организме, тогда как ПСНС не иннервирует скелетные мышцы, матку, головной мозг и большинство кровеносных сосудов. ПСНС иннервирует артерии легких, мозга, слюнных желез, языка, гортани, щитовидной железы и половых органов. Основные симпатические и парасимпатические эффекты Влияния на сосудистый тонус Возбуждение СНС приводит к сужению подавляющего большинства кровеносных сосудов в организме, в том числе артерий внутренних органов брюшной полости, кожи, мозга, половых органов. Вместе с тем, активация СНС расширяет артерии легких и работающих скелетных мышц. СНС оказывает двойное влияние на величину просвета артерий сердца: сосудосуживающее и сосудорасширяющее. Возбуждение ПСНС не оказывает влияния на величину просвета большинства кровеносных сосудов. ПСНС вызывает расширение артерий мозга, языка, слюнных желез, гортани, щитовидной железы и половых органов, но суживает артерии легких. Влияния на гладкие мышцы глаза Возбуждение СНС вызывает расширение зрачка (мидриаз) за счет сокращения радиальной мышцы, расширяющей зрачок, а возбуждение ПСНС приводит к сужению зрачка (миоз) за счет сокращения циркулярной мышцы, суживающей зрачок. СНС расслабляет цилиарную мышцу, увеличивая натяжение цинновых связок, а ПСНС вызывает сокращение цилиарной мышцы, которое приводит к ослаблению натяжения цинновых связок, увеличению кривизны хрусталика и преломляющей силы оптической системы глаза, что позволяет рассматривать предметы, расположенные на близком расстоянии (аккомодация глаза). Влияния на слюнные железы СНС стимулирует выделение небольшого количества густой слюны с высоким содержанием муцина и ферментов, но с низким содержанием солей. ПСНС стимулирует выделение большого количества жидкой слюны с низкой концентрацией ферментов и муцина, но с высоким содержанием солей. Влияния на секреторную и моторную функции желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) СНС тормозит секреторную и моторную функции ЖКТ, а ПСНС оказывает на них стимулирующие влияния. Влияния на сфинктеры ЖКТ СНС повышает тонус сфинктеров ЖКТ (усиливает их сокращения), а ПСНС понижает тонус сфинктеров (вызывает их расслабление). Влияния на гладкую мускулатуру бронхов СНС - расслабляет гладкую мускулатуру бронхов, увеличивая их просвет, а ПСНС, напротив, вызывает сокращение мускулатуры бронхов. Влияния на сердечную деятельность СНС вызывает 4 положительных кардиотропных эффекта: 1) положительный хронотропный эффект (увеличение частоты сердечного ритма), 2) положительный инотропный эффект (увеличение силы сердечных сокращений), 3) положительный батмотропный эффект (повышение возбудимости сердца), 4) положительный дромотропный эффект (увеличение проводимости сердца). ПСНС вызывает 4 отрицательных кардиотропных эффекта. Влияния на органы мочевыделения СНС: 1) увеличивает амплитуду автоматических перистальтических сокращений мочеточников, 2) вызывает расслабление гладкой мускулатуры мочевого пузыря, 3) повышает тонус гладкой мускулатуры сфинктера мочевого пузыря. Тем самым, СНС создает оптимальные условия для накопления мочи в мочевом пузыре. ПСНС: 1) тормозит перистальтику мочеточников (уменьшает амплитуду автоматических сокращений), 2) вызывает сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря, 3) понижает тонус сфинктера мочевого пузыря. Тем самым, ПСНС создает оптимальные условия для мочеиспускания. СНС выполняет адаптационно-трофическую функцию. Адаптационная функция СНС заключается в ее способности изменять функциональные параметры эффекторов (возбудимость, проводимость, лабильность) в соответствии с потребностями организма. Трофическая функция СНС заключается в обеспечении метаболических процессов, поддерживающих функциональные свойства эффекторов на уровне, необходимом для выполнения специфической деятельности. Управляющие сигналы от эфферентных нейронов АНС передаются на исполнительные органы (эффекторы) через синапсы при помощи медиаторов. Характер влияния АНС на эффектор зависит от вида выделяемого в нервном окончании медиатора и от типа рецепторов, с которыми медиатор взаимодействует на постсинаптической мембране эффектора. К основным медиаторам СНС и ПСНС относятся: 1) ацетилхолин, 2) норадреналин, 3) адреналин. Ацетилхолин обеспечивает передачу возбуждения: 1) в центральных синапсах, 2) в синапсах симпатических и парасимпатических ганглиев, 3) в синапсах, образованных постганглионарными парасимпатическими волокнами и эффекторами, 4) в синапсах, образованных постганглионарными симпатическими волокнами и потовыми железами, а также сосудами поперечно-полосатой мускулатуры. Ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и на постсинаптической мембране взаимодействует со специфическими холинорецепторами по принципу комплементарности. Холинорецепторы подразделяются на два вида: М-холинорецепторы и N- холинорецепроры. М-холинорецепторы (мускаринозависимые), кроме ацетилхолина, активируются еще мускарином (ядом гриба мухомора). М-холинорецепторы локализуются в ЦНС, а также в органах, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими нейронами (кроме надпочечников). Химические вещества, блокирующие М-холинорецепторы, называются М-холинолитиками (атропин). А вещества, которые активируют М-холинорецепторы, называются М-холиномиметиками (пилокарпин). N-холинорецепторы (никотинозависимые), кроме ацетилхолина, активируются никотином. N-холинорецепторы локализуются в ЦНС, в вегетативных ганглиях, в скелетных мышцах и, как исключение, в надпочечниках. Вещества, блокирующие N - холинорецепторы, называются N-холинолитиками (бензогексоний), а активирующие N-холинорецепторы, - N-холиномиметиками (лобелин). В результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами постсинаптических мембран происходит активация натриевых каналов, что приводит к деполяризации мембран гладкомышечных клеток ЖКТ, органов мочевыделения и бронхов, а также к возбуждению секреторных клеток ЖКТ. В результате этого происходит сокращение гладких мышц этих органов и секреция пищеварительных соков. В миокарде взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами вызывает активацию не натриевых, а калиевых каналов, что приводит к гиперполяризации мембран кардиомиоцитов и сопровождается угнетением сердечной деятельности (4 отрицательных кардиотропных эффекта). Норадреналин и адреналин обеспечивают передачу возбуждения в центральных синапсах, а также в синапсах, образованных постганглионарными симпатическими нейронами и эффекторами (кроме волокон, иннервирующих сосуды скелетных мышц и потовые железы). Диффундируя через синаптическую щель катехоламины взаимодействуют на постсинаптической мембране со специфическими рецепторами - адренорецепторами. Адренорецепторы подразделяются на: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы. Химические вещества, активирующие адренорецепторы и вызывающие симпатические эффекты, называются адреномиметиками. Выделяют три группы адреномиметиков: 1) альфа-бета-адреномиметики (адреналин), 2) альфа-адреномиметики (норадреналин) и 3) бета-адреномиметики (изадрин). Химические вещества, блокирующие адренорецепторы называются адренолитиками (фентоламин). На постсинаптической мембране норадреналин и адреналин взаимодействуют с адренорецепторами: альфа-1, бета-1 и бета-2 адренорецепторами. Альфа-1-адренорецепторы расположены в гладкой мускулатуре кровеносных сосудов (кроме сосудов скелетных мышц и легких), в желудке и кишечнике, в почках и мочеточниках. Активация альфа-1-адренорецепторв сопровождается повышением проницаемости мембран гладкомышечных клеток для ионов натрия, что приводит к деполяризации клеточных мембран и сокращению гладкой мускулатуры. Бета-1-адренорецепторы расположены в миокарде. Их активация обеспечивает специфические положительные кардиотропные эффекты. Бета-2-адренорецепторы расположены в гладкой мускулатуре легочных и коронарных сосудов, а также в бронхах, мочевом пузыре и миометрии. Активация бета-2-адренорецепторов вызывает расслабление гладкой мускулатуры. Третьим отделом АНС является метасимпатическая нервная система (МСНС). МСНС - это комплекс микроганглионарных образований в стенке внутренних органов, обладающих истинной автономностью, независимых от регулирующих воздействий ПСНС и СНС, но находящихся под их модулирующим влиянием. МСНС иннервирует те внутренние органы, которые обладают способностью к автоматии, то есть способностью спонтанно возбуждаться и сокращаться. МСНС имеет собственный афферентный нейрон, который воспринимает информацию о действии механических раздражителей во время сокращения или растяжения гладких мышц желудка и кишечника. На основе этой сенсорной информации МСНС осуществляет интегрирующую и регулирующую функции. Благодаря своей автономности МСНС может осуществлять свою регулирующую функцию в условиях полной децентрализации, то есть в отсутствии афферентных и эфферентных связей с ЦНС. Нейроны МСНС имеет собственные медиаторы. Важнейшие из них - тормозные медиаторы, которые выделяются из окончаний аксонов конечных эфферентных нейронов при их возбуждении: АТФ, ВИП и NO. Структурно-функциональной единицей МСНС является функциональный модуль, состоящий из 6 элементов: 1) эндогенный осциллятор 2) собственный сенсорный нейрон МСНС 3) интернейрон 4) тонический нейрон 5) конечный эфферентный нейрон 6) вегетативный ганглий, объединяющий все первые пять элементов функционального модуля. Вся деятельность МСНС направлена на то, чтобы затормозить миогенную автоматическую ритмику периферических органов. Главная особенность МСНС - наличие в ее составе эндогенных осцилляторов - специальных нейронов, которые не имеют синаптических входов от других нейронов МСНС, а также от нейронов ПСНС и СНС, а сами устанавливают синаптические контакты с интернейронами и конечным эфферентным нейроном МСНС. Единственный медиатор, выделяющийся в окончаниях аксона эндогенного осциллятора - ацетилхолин. |