Соматический и вегетативный
 Скачать 11.29 Mb.
|
|
цефализация – образование голов- ного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в го- ловном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортикализации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга. Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития. Нервная система беспозвоночных животных Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нерв- ных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных явля- ется основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы. Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные – это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого яв- ляется пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, обра- зуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризован- ных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных прово- дящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них вези- кулы располагаются только с одной стороны щели. Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная 9 нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося воз- буждения сопровождает волна мышечного сокращения. Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – пло- ских червей . Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и дву- сторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов. У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нерв- ные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных жи- вотных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокна- ми (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков. Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на ко- тором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона. Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сен- сорных (чувствительных) структур. Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, располо- женных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейро- пиль – переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюш- ной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные во- локна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нер- вов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные во- локна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они распо- ложены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувстви- тельной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирова- ния элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров. Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий объединен в цепочку посредством нервных стволов, которые на- зываются коннективами Два нервных ствола соединяются посредством комиссур. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточ- ного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных эле- ментов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является выс- шим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседне- го ганглия. В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Пе- редний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И, наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств. Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нерв- ной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляю- 10 щий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы. Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагаю- щиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела дости- гают у общественных насекомых. Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки . Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоно- гих. В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформирова- лись нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаи- моотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался прин- ципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндок- ринных желез. Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. – и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев. У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головно- го мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации. Нервная система позвоночных животных У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна – в периферической. Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположен- ных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпите- лия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нерв- ной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки со- общается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших живот- ных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки). В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Раз- витие нервной системы идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличе- ние объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоноч- ных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций. 11 В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортикали- зация функций. Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий. У наиболее просто устроенного хордового животного, ланцетника,строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка. Примитивные позвоночные – круглоротые– имеют утолщение нервной трубки на головном кон- це тела – головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механоре- цепцией, средний – со зрением и передний – с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функ- ции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с разви- тием той или иной сенсорной системы. У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфи- бий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг. Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверх- ности плаща появляется серое вещество – кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших по- лушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (та- ламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие ин- тегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полуша- рий. Совершенствование конечного мозгаптиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые об- разования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсор- ные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции вы- полняются специфической для птиц структурой – добавочным гиперстриатумом. Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обес- печивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших по- лушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга . Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой оста- ются только обонятельные и висцеральные функции. У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры. Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных – ассоциативные зоны новой коры. ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти. Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля. 12 Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение кле- ток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Это стадия га- струлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дроб- ление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изги- банию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов пре- вращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки ак- тивно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и пре- вращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миели- низация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5–7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – шванновскими клет- ками. В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроци- тов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вме- сте с прорастанием в нее кровеносных сосудов. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуни- полярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а пери- ферический – к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мото- нейронов вентральных отделов нервной трубки. |