Соматический и вегетативный
 Скачать 11.29 Mb.
|
|
вторыми нейронами. Отро- 46 стки (аксоны) вторых нейронов делают в межоливном слое продолговатого мозга полный перекрест (decussatio lemniscorum) и далее образуют медиальную петлю lemniscus medialis (tractus bulbothalamicus). Волокна медиальной петли идут через мост, средний мозг, где располагаются в по- крышке, латеральнее красного ядра, и заканчиваются в клетках латерального ядра (nucleus lateralis) зрительного бугра (thalamus) промежуточного мозга. Здесь располагается тело 3-го нейрона. Из зри- тельного бугра отростки третьих нейронов через заднюю ножку внутренней капсулы направляются к коре больших полушарий (корковые концы анализаторов) в виде 3-х пучков: 1-й подходит к передней центральной извилине и заканчивается в дольке Беца (проводит про- приоцептивную чувсвительность); 2-й заканчивается в постцентральной извилине (проводит тактильную чувствительность от кожи). 3-й заканчивается в верхней теменной дольке (проводит чувство стереогнозии). Tractus spino-thalamo-corticalis - чувствительный, сознательный, 3-хнейронный, полностью перекрещенный, проводит эекстероцептивную чувствительность от кожи и видимых слизистых. Тела I-х нейронов располагаются в спинномозговых узлах. Периферические отростки псевдоуни- полярных клеток подходят к рецепторам кожи туловища и конечностей, а центральные отростки в со- ставе задних корешков входят в задние рога серого вещества, где проводники тактильной чувстви- тельности переключаются на клетках студенистого вещества; проводники болевой и температурной чувствительности переключаются на клетках собственного ядра заднего рога. Аксоны II-х нейронов от этих ядер переходят на противоположную сторону вступают в боковые и передние канатики белого вещества. Аксоны клеток собственного ядра заднего рога проходят в боковых канатиках, составляя tr. spino-thalamicus lateralis. Аксоны клеток студенистого вещества проходят в передних канатиках, со- ставляя tr. spino-thalamicus anterior. Пройдя через спинной мозг, продолговатый мозг, входят в состав медиальной петли; в ее составе проходят покрышку моста, покрышку ножек мозга и заканчиваются в латеральном ядре таламуса, где лежат тела III-х нейронов этого пути. Их аксоны составляют tr. thalamo-corticalis, который проходит в задней ножке внутренней капсулы и заканчивается в коре по- стцентральной извилины (проводники стереогноза – в верхней теменной дольке). Часть проводников тактильной чувствительности проходит также в составе задних канатиков спинного мозга, вместе с проприоцептивными путями. Медиальная петля образована аксонами вторых нейронов проводящих путей проприо- и экс- тероцептивной чувствительности противоположной стороны. ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ПУТИ К МОЗЖЕЧКУ Проприоцептивные пути к мозжечку составляют часть рефлекторного аппарата, осуществляюще- го функцию равновесия (бессознательную координацию движений). Они проводят бессознательное мышечно-суставное чувство от рецепторов аппарата движения, участвуют в регуляции мышечного тонуса. Tractus spino-cerebellaris anterior (Говерса). Чувствительный, бессознательный, 2-хнейронный, дважды перекрещенный. Проводит проприо- цептивную чувствительность от мышц, суставов и связок к мозжечку. 1-й нейрон находится в спинномозговом ганглии и представлен псевдоуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозгового нерва и заканчиваются рецепторами в мыш- цах, суставных сумках и связках. Аксоны в составе задних корешков идут в спинной мозг, в промежу- точную зону и заканчиваются в nucleus intermediomedialis. Здесь располагаются вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов полностью перекрещиваются и переходят на противоположную сторону в составе comissura alba anterior. Затем они заходят в верхний мозговой парус и здесь делают второй перекрест, возвращаясь на свою сторону. Таким образом, путь становится дважды перекрещенным. Через верхние ножки он заходит в мозжечок и заканчивается в коре червя. Tractus spinocerebellaris posterior (Флексига). Чувствительный, 2-хнейронный, бессознательный, неперекрещенный путь. Проводит бессозна- тельную проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов, связок. 1-й нейрон располагается в спинномозговом ганглии и представлен псевдоуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозговых нервов, а аксоны в составе задних корешков заходят в задние рога спинного мозга и заканчиваются в nucleus thoracicus (Кларка-Штилинга). Здесь лежит второй нейрон. Отро- стки 2-го нейрона идут в боковых канатиках на своей стороне, поднимаются вверх, заходят в продол- говатый мозг и через нижние ножки мозжечка заходят в мозжечок, заканчиваясь в коре червя. Оба эти 47 пути (posterior и anterior) участвуют в поддержании равновесия, сохранении мышечного тонуса, мышечной координации, преодолении инерции и силы тяжести. Кроме описанных выше путей специфической чувствительности существуют пути неспецифиче- ской чувствительности, которые связаны с ретикулярной формацией. Все специфические чувстви- тельные пути, проходя к коре больших полушарий, отдают коллатерали к ядрам ретикулярной форма- ции, в которой чувтсивтельные импульсы утрачивают свою специфичность и следуют в кору лишь в качестве энергетического компонента, вызывая ее диффузное возбуждение. Эти импульсы тонизиру- ют кору и делают ее способной к восприятию специфических нервных импульсов. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (ЭФФЕРЕНТНЫЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ Эфферентные пути проводят нервный импульс из различных центров головного мозга к рабочему органу. У человека прямые эфферентные пути начинаются лишь из коры больших полушарий, где располагаются тела так называемых центральных нейронов. Эти пути являются проводниками созна- тельных двигательных импульсов к скелетной мускулатуре и объединяются понятием пирамидная система. Промежуточные ядра ствола (красное ядро, ядра крыши среднего мозга, ядра ретикулярной формации, ядро оливы, латеральное преддверное ядро) рассматриваются как начало эфферентных проводящих путей, которые посылают бессознательные двигательные импульсы на скелетную муску- латуру и входят в состав экстрапирамидной системы. Мозжечок осуществляет связь со спинным мозгом через указанные стволовые ядра. Все нисходящие пути заканчиваются на телах и дендритах нейронов двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов (периферические нейроны). Таким образом, все эфферентные проводящие пути подразделяются на две группы: 1. Пирамидные пути. 2. Экстрапирамидные пути. ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы, а также тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов и к нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга. Для пирамидных путей характерно: 1. Наличие 2-х нейронов. 2. I-й нейрон – пирамидные клетки Беца (V слой коры предцентральной извилины). 3. В полушарии головного мозга волокна проходят в составе лучистого венца и внутренней капсу- лы, занимая колено и передние 2/3 задней её ножки. 4. В мозговом стволе волокна следуют в его вентральной части, переходя последовательно из но- жек мозга в мост и продолговатый мозг. 5. На границе со спинным мозгом 80% волокон, переходя на другую сторону, образуют нижний двигательный перекрест (decussatio pyramidum). 6. В спинном мозге пирамидные пути занимают его передние и боковые канатики. 7. Тела II-х нейронов располагаются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. В зависимости от места назначения пирамидные пути подразделяются на две группы: • корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (corticobulbaris); • корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) . Tractus corticonuclearis (corticobulbaris). Это двигательный, сознательный, частично перекрещенный путь. Проводит двигательные созна- тельные импульсы от коры головного мозга к мышцам головы, лица и шеи через ядра черепно- мозговых нервов. 1-й нейрон расположен в прецентральной извилине и дольке Беца (lobulus paracentralis). Он представлен пирамидными клетками, находящимися в V, VI слоях коры. Дендриты участвуют в обра- зовании внутримозговых связей, а аксоны идут в белое вещество головного мозга, и через колено внутренней капсулы выходят из полушарий. Затем они идут в составе ножек мозга, моста и продолго- ватого мозга. Волокна заканчиваются в стволе мозга на двигательных ядрах черепных нервов. Ко всем ядрам кроме ядер VII и XII пар подходят частично перекрещенные волокна, а к ядрам этих черепных нервов подходят волокна, только с противоположной стороны (т.е. полностью перекрещенные). 2-ые нейроны расположены в ядрах ЧН: 48 В среднем мозге находятся ядра: III пары – nucleus motorius n. oculomotorius; IV пары – nucleus motorius п. trochlearis; В мосту ядра: V пары – nucleus motorius n. trigemini; VI пары – nucleus motorius n. abducentis; VII пары – nucleus motorius n. facialis; В продолговатом мозге ядра: IX, X, XI пары – nucleus ambiquus; XI пары – nucleus motorius п. accessorii; XII пары – nucleus motorius n. hypoglossi. Отростки 2-х нейронов идут на периферию в составе черепных нервов и подходят к поперечно- полосатым мышцам лица, щек, головы, на которых образуют двигательные бляшки. Рис. 13. Нисходящие пути спинного и головного мозга (полусхематично). 1 - neurofibrae commissurales, 2 - fibrae corticostriatae, 3 - radiationes thalamicae, 4 - tractus corticotegmentalis, 5 - fibrae striopallidae, 6 - ventriculus tertius, 7 - ansa et fasciculus lenticulares, 8 - fibrae rubrothalamicae, 9 - pedunculus cerebri, 10 - tractus cerebellobulbaris, 11 - nuclei nervorum cranialium, 12 - nucleus dentatus, 13 – crebellum, 14 – pons, 15 – oliva, 16 - tractus rubrospinalis, 17 - tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis, 18 - tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior, 19 - medulla oblongata, 20 – pyramis, 21 - nucleus ruber, 22 - fibrae corticonucleares, 23 – thala- mus, 24 - fibrae corticorubralis, 25 - nucleus lentiformis, 26 - capsula interna, 27 – claustrum, 28 - fibrae corticospinales, 29 - nucleus caudatus, 30 – cortex, 31 - corona radiata, 32 - corpus callosum. Tractus corticospinalis (pyramidalis). Сознательный, двигательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит сознательные импульсы от коры к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон расположен в коре в передней центральной извилине и в дольке Беца и является пира- мидной клеткой V, VI слоя. Дендриты формируют в коре синапсы, а аксон идет в белое вещество полу- шарий и выходит через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы. Затем он идет в основании ножек мозга. По базальной части Варолиева моставходит в продолговатый мозг, идет в пирамиды про- долговатого мозга. На границе со спинным мозгом делает частичный перекрест (decussatio pyramidum) и делится на 2 пути: 1) перекрещенные волокна идут в боковых канатиках, образуя tr. corticospinalis lateralis; 2) неперекрещенные волокна идут в передних канатиках, образуя tr. corticospinalis anterior. Оба пу- ти идут в передние рога, и заканчиваются на клетках двигательных ядер, которые являются 2-ми нейро- 49 нами. Неперекрещенные волокна (tr. corticospinalis anterior) делают перекрест в белой спайке comissura alba. Таким образом, путь стал полностью перекрещенным. Аксоны 2-х нейронов выходят из спинного мозга передними корешками, а затем в составе спинномозговых нервов идут на периферию и заканчиваются двигательными бляшками в мышцах. ПУТИ ЭКСТРАПИРАМИДНОЙ СИСТЕМЫ Экстрапирамидная система является более старой по сравнению с пирамидной двигательной систе- мой. У нижних позвоночных (у рыб) экстрапирамидная система является ведущей, обеспечивая их отно- сительно простые движения. Затем, по мере развития переднего мозга и дифференцирования коры по- лушарий, у животных образуется новая, пирамидная, корковая система, она соответствует новой форме двигательных актов, все более ограничивающихся определенной группой мышц. Экстрапирамидная же система у человека обеспечивает тонус мышц, состояние готовности их к сокращению, автоматические движения. Главным центром экстапирамидной системы является полосатое тело (striatum et pallidum). На пути к спинному мозгу волокна от этих ядер переключаются на промежуточных центрах: красном ядре, чер- ном веществе, подталамическом ядре, зубчатом ядре мозжечка и т.д. От striatum (хвостатое ядро и скор- лупа чечевицеобразного ядра) волокна следуют к pallidum (globus pallidus) это стрио-паллидарные во- локна. От pallidum идут: tr. pallido-rubralis (к красному ядру), tr.pallido-nigralis (к черному веществу), tr.pallido-subthalamicus (к n.subthalamicus, corp.Luisii) Oт nucl. subthalamicus следует путь к красному ядру (th. subthalamico-rubralis). Черное вещество, повидимому, также связано с красным ядром. Т.о. красное ядро – ведущий промежуточный центр экстрапирамидной системы. От него идет tr. rubrospinalis (путь Монакова) к спинному мозгу. При поражении различных центров экстрапирамидной системы у человека наблюдаются гипокине- зии либо гиперкинезы, скованность движений, дрожательный паралич, паркинсонизм. Чувствительные импульсы передаются на полосатое тело через таламус: tr.thalamo-strialis, tr. thalamo-pallidalis, которые идут от медиального ядра таламуса. Через таламус на экстрапирамидную сис- тему передается влияние коры б.п. (tr. corticothalamicus – к медиальному ядру таламуса, а от него tr. thalamostrialis, tr. thalamopallidalis. Tractus rubrospinalis (Монакова). Двигательный, бессознательный, полностью перекрещенный. Проводит бессознательные импульсы от красного ядра ко всем поперечно-полосатым мышцам. В красное ядро собираются волокна от всей экстрапирамидной системы (полосатое тело, черная субстанция, зубчатое ядро). 1-й нейрон располагается в красном ядре покрышек ножек мозга. Аксоны здесь полностью перехо- дят на противоположную сторону – полный передний покрышечный перекрест (Фореля), decussatio tegmentalis anterior. После перекреста волокна заходят в мост, продолговатый мозг, а затем в боковые канатики спинного мозга. В стволе мозга от пути отходят волокна к двигательным ядрам черепных нер- вов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, ХII пары). В спинном мозге волокна посегментно заходят в передние рога и заканчиваются на клетках двига- тельных ядер. Таким образом, вторые нейроны расположены как в двигательных ядрах черепных нер- вов, так и в ядрах передних рогов спинного мозга. Аксоны вторых нейронов идут в составе черепных нервов и спинно-мозговых нервов на периферию к поперечно-полосатым мышцам. По этому пути осуществляются автоматические движения, бессозна- тельные (идти на красном ядре, на подкорке). Tractus tectospinalis. Это двигательный, бессознательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит бес- сознательные двигательные импульсы от верхних и нижних бугорков пластинки четверохолмия (под- корковые центры слуха и зрения) ко всем поперечно-полосатым мышцам. 1-е нейроны располагаются в бугорках пластинки четверохолмия. Их аксоны здесь же переходят на противоположную сторону – зад- ний покрышечный перекрест (Мейнерта), decussatio tegmeni posterior. Волокна идут в мост,продол- говатый мозг, передние столбы спинного мозга, заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов. По пути часть волокон заходит в двигательные ядра черепных нервов. Таким образом, 2-е нейро- ны представлены как клетками двигательных ядер черепных нервов, так и передних рогов спинного мозга. В составе черепных нервови спинномозговых нервов отростки 2-х нейронов заканчиваются дви- гательными бляшками на поперечно-полосатых мышцах. По этому пути осуществляются бессознатель- ные двигательные реакции на световые и звуковые раздражения (сигнал машины, фотовспышка). 50 Рис. 14. Восходящие и низхо- дящие пути ствола головного моз- га и мозжечка. 1 - tractus dentatothalamicus, 2 - tractus rubrospinalis, 3 - fibrae pontocelebellares, 4 - tractus spinalis n. trigemini, 5 - мозжечково-ядерный путь, 6 - tractus olivocerebellaris, 7 - ядерно-мозжечковый путь, 8 - nuclei arcuati, 9 - tractus bulboreticulospinalis, 10 - tractus rubrospinalis, 11 - tractus pontoreticulospinalis, 12 - fasciculi gracilis et cuneatus, 13 - tractus bulboreticulospinalis, 14 - tractus vestibulospinalis, 15 - tractus olivospinalis, 16 - tractus spinoolivaris, 17 - tractus spinocerebellaris anterior, 18 - tractus spinocerebellaris posterior, 19 - волокна от тонкого и клиновидного пучков к мозжечку, 20 - n. Hypoglossus, 21 - n. Vagus, 22 - n. Vestibulocochlearis, 23 - tractus vestibulocerebellaris, 24 - tractus cerebellorubralis, 25 - tractus spinocerebellaris anterior, 26 - n. Trigeminus, 27 - tractus rubrospinalis, 28 - fibrae corticopontinae. Tractus vestibulospinalis. Бессознательный, двигательный, 2-х нейронный, полностью перекрещенный. Проводит двигатель- ные импульсы от латерального вестибулярного ядра к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон располагается в латеральном вестибулярном ядре.Волокна делают полный перекрест в продолгова- том мозге и идут в белом веществе боковых и передних канатиков спинного мозга. Заканчиваются по- сегментно на клетках двигательных ядер спинного мозга (2-е нейроны). От них в составе передних ко- решков, потом спинно-мозговых нервов волокна идут к поперечнополосатым мышцам. По этому пути осуществляется координация движений сохранение положения тела в пространстве. |