Соматический и вегетативный
 Скачать 11.29 Mb.
|
|
Постганглионарные волокна, rr. postganglionares. Это отростки (аксоны) эфферентных нейронов вегетативных узлов, не имеющие миелиновой оболочки, чем обуcловлен их серый цвет. Диаметр их не превышает 1-2,5 мкм, а скорость прове- дения импульса – 1 м/с. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Часть из них идет к внутренним органам, иннервируя их, и получают в связи с этим название вегетовисцеральные (симпатовисце- ральные). Другая же часть образует серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, входя- щие в состав спинномозговых нервов. В составе последних постганглионарные волокна достигают соматических органов (аппарат движения и кожа), в которых иннервируют сосуды и железы (по- товые, сальные). Эти волокна получили наименование вегетосоматических (симпатосоматиче- ских).Подводя итог вышесказанному, можно отметить: белые соединительные ветви имеют толь- ко те спинномозговые нервы, которые выходят из сегментов спинного мозга, содержащих вегета- тивные симпатические ядра – С 8 , Th 1 -L 2 . Серые соединительные ветви входят в состав всех спин- номозговых нервов. Вегетативные волокна тоньше соматических и гораздо медленнее проводят нервные импульсы. 86 МЕЖУЗЛОВЫЕ ВЕТВИ Межузловые ветви, rr. interganglionares, – это нервные волокна, соединяющие между собой соседние узлы симпатического ствола. Эти ветви могут быть одиночными (в грудном отделе), двойными и даже множественными (в шейном отделе). В состав межузловых ветвей входят также преганглионарные волокна, направляющиеся к шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам, которые прошли, не прерыва- ясь (транзитом), через соответствующие грудные и верхние поясничные узлы. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ГАНГЛИИ Вегетативный узел (ганглий) – это орган с присущими ему местонахождением, формой, раз- мерами, источниками кровоснабжения и иннервации. Размеры вегетативных узлов зависят от ко- личества образующих их нервных клеток (от единиц до многих тысяч). Одни узлы (симпатический ствол, чревные) видны при обычном анатомическом препарирова- нии, другие (внутриорганные) различимы только на гистопрепаратах.Каждый узел заключен в со- единительнотканную капсулу. Каждый нейрон ганглия окружен глиальными клетками, выпол- няющими опорную, защитную и трофическую функции. Кровоснабжение осуществляется ветвями близлежащих артерий. Иннервация вегетативных узлов обеспечивается афферентными нейронами спинномозговых узлов и собственными афферентными вегетативными нейронами. Вегетативные ганглии по локализации делятся на три группы: 1. Околопозвоночные, gangl. paravertebralia, – узлы первого порядка, симпатические. Они лежат по сторонам от позвоночного столба и образуют симпатические стволы, trunci sympathici. 2. Предпозвоночные, gangl. prevertebralia, или промежуточные, gangl.intermedia, - узлы второго порядка, симпатические. Находятся впереди аорты одиночно или в виде групп возле ее ветвей (чревные, брыжеечные, подчревные и др.). 3. Конечные, gangl. terminalia, –узлы третьего порядка, парасимпатические. Они располагаются либо вблизи иннервируемого органа (околоорганные), либо в его стенке (внутриорганные). В отличие от чувствительных узлов (спинномозговых и черепных), которые принадлежат аф- ферентному звену рефлекторной дуги и образованы телами псевдоуниполярных чувствительных нейронов и по сути являются анимально-вегетативными, ганглии ВНС расположены в эфферент- ном отделе рефлекторной вегетативной дуги. В них происходит переключение возбуждения с пре- ганглионарного волокна на тело эффекторного нейрона. Так как число нервных клеток в ганглиях в несколько раз превышает число приходящих к ганглию преганглионарных волокон, каждое та- кое волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих клетках ганглия. Тем самым достига- ется расширение зоны влияния преганглионарных волокон (явление мультипликации). По мнению многих авторов, вегетативные ганглии являются как бы аналогами нервных центров, вынесенных на периферию, для них характерны все свойства нервных центров, расположенных в ЦНС. ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ Для периферического отдела вегетативной нервной системы характерно образование сплете- ний, plexus. В основе этого лежат перечисленные ранее свойства вегетативных волокон: отсутст- вие у большинства из них миелиновой оболочки и их малый диаметр – то есть они настолько тон- ки и немощны, что не в состоянии самостоятельно подойти к иннервируемому органу – им требу- ется проводник. Таким проводником служат кровеносные сосуды, питающие данный орган или участок сомы. Вегетативные волокна на стенках кровеносных сосудов образуют первичные (сосу- дистые) сплетения, которые доходят по сосудам до соответствующего органа и иннервируют его. Как правило, эти сплетения образованы постганглионарными симпатическими волокнами. Вторая группа вегетативных сплетений – внутриорганные (вторичные) сплетения. Внутриор- ганные сплетения в паренхиматозных органах располагаются на стенках трубчатых систем данно- го органа (сосудах, бронхах, выделительных протоках и др.). В полых органах эти сплетения рас- полагаются внутри стенки органа соответственно его слоям (например: подсерозное, межмышеч- ное, подслизистое в стенке желудка, кишки). Эти сплетения, в основном, образоваными парасим- патическими постганглионарными волокнами. Все вегетативные сплетения содержат вегетатив- ные узлы (2-го порядка в сосудистых сплетениях и 3-го порядка во внутриорганных сплетениях) и состоят из симпатических, парасимпатических и чувствительных волокон. 87 КЛАССИФИКАЦИЯ СТРУКТУР ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПО ТОПОГРАФИЧЕСКОМУ ПРИНЦИПУ ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Ц ЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ П ЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ 1. Надсегментарные центры: кора большого мозга; лимбическая система; ретикулярная формация; гипоталамус; мозжечок. 2. Сегментарные центры: краниальные: – мезенцефалитический (пара- симпатический); – понто-бульбарный (парасимпа- тический); спинальные: – тораколюмбальный (симпати- ческий); – сакральный (парасимпатиче- ский). 1. Вегетативные рецепторы (висцерорецепторы). 2. Вегетативные нервы: в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов; в составе всех спинномозговых нервов; специализированные внутренностные нервы. 3. Нервные волокна: афферентные; эфферентные(преганглионарные, постганглионар- ные); межузловые. 4. Вегетативные ганглии: околопозвоночные - I порядка (симпатические); предпозвоночные - II порядка (симпатические); конечные (около- и внутриорганные) - III порядка (парасимпатические). 5. Вегетативные нервные сплетения: сосудистые (первичные); внутриорганные (вторичные). ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА Вегетативная нервная система, так же как и соматическая, функционирует по принципу реф- лекторной регуляции. Морфологическим субстратом вегетативных рефлексов является рефлек- торная дуга, строение которой отличается существенно от строения рефлекторной дуги соматиче- ского рефлекса. Рассмотрим структуру простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуги. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный (афферентный) нейрон, тело которого располагается или в спинномозговом узле (для симпатического отдела), или в чувствительном узле черепного нерва (для парасимпатического отдела). Это висцерочувствительные нейроны, периферические отростки которых (дендриты) имеют чувствительные окончания, – висцерорецепторы, – в органах и тканях. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувстви- тельных корешков черепных нервов направляются к ядрам спинного или головного мозга. Эта часть рефлекторной дуги вегетативного рефлекса аналогична рефлекторной соматической дуге. Поэтому чувствительные узлы являются смешанными анимально-вегетативными узлами. Второе звено вегетативной рефлекторной дуги является эфферентным и представлено двумя нейронами. На этом уровне можно проследить отличия соматических и вегетативных дуг. Тело первого эфферентного нейрона (или второго по счету – вставочного) вегетативной рефлекторной дуги помещается в вегетативных ядрах, nucll. intermediolaterales, боковых рогов спинного мозга для симпатической дуги или в парасимпатических ядрах, nucll. parasympathici sacrales, крестцово- го отдела спинного мозга и в парасимпатических ядрах ствола мозга для парасимпатической дуги, в отличие от чувствительных ядер задних рогов или ствола головного мозга для соматической ду- ги. Аксоны же этих вставочных нейронов выходят за пределы ЦНС в составе передних корешков спинномозговых нервов или в парасимпатической порции III, VII, IX, X пар черепных нервов и, отделяясь от спинномозгового или черепного нервов, подходят к одному из вегетативных гангли- ев. Вставочный же нейрон соматической дуги заканчивается синапсом на двигательных ядрах пе- редних рогов или ствола головного мозга, оставаясь в пределах ЦНС. Второй эфферентный нейрон (эффекторный) вегетативной дуги полностью располагается за пределами ЦНС. Тело его лежит в одном из вегетативных ганглиев, gangll. trunci sympathici, gangll. prevertebralia, gangll. terminalia. В соматической дуге тело третьего (эффекторного) нейро- на лежит в ядрах передних рогов спинного мозга. 88 Волокно первого эфферентного нейрона вегетативной рефлекторной дуги является преганг- лионарным. Оно покрыто миелиновой оболочкой и имеет белый цвет. Волокно второго эфферент- ного нейрона является постганглионарным. Миелиновая оболочка у него отсутствует и он имеет сероватую окраску. Таким образом, главными признаками вегетативной рефлекторной дуги явля- ются двухнейронность ее эфферентной части и расположение третьего (эффекторного) нейрона вне центральной нервной системы. Рис. 11. Схема рефлекторной вегетативной дуги в сравнении с соматической спинномозговой дугой. 1 – чувствительный соматический нейрон; 2 – вставочный соматический нейрон; 3 – двига- тельный нейрон; 4 – чувствительный вегетативный нейрон; 5 – вставочный вегетативный нейрон (1-й эфферентный); 6 – вегетативный ганглий; 7 – эффекторный вегетативный нейрон (2-й эффе- рентный). МЕДИАТОРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Все нейроны вегетативной нервной системы по качеству медиатора, выделяемого их оконча- ниями, делятся на холинэргические (ацетилхолин) и адренэргические (норадреналин, дофамин). Медиатором всех преганглионарных волокон, симпатических и парасимпатических, является аце- тилхолин, который взаимодействует с М- и Н-холинорецепторами ганглиозных клеток, вызывая их возбуждение. М-холинорецепторы (мускариночувствительные) теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием мускарина (яд, выделяемый из гриба мухомора) и атропина. Н- холинорецепторы (никотиночувствительные) – под влиянием никотина и подобных ему ганглиоб- локаторов (гексоний). Кроме того в вегетативных ганглиях функцию медиаторов, или нейромоду- ляторов выполняет ряд других биологически активных веществ, например, субстанция Р, дофамин и др. Холинергическими являются также окончания всех парасимпатических и симпатических нер- вов, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц (вазодилататоры). Адренергическими являются все остальные постганглионарные симпа- тические нейроны, которые образуют синапсы с α- и β-адренорецепторами мембран иннервируе- мых ими органов. В большинстве органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать раз- ные реакции, например в кровеносных сосудах. Соединение медиатора с α-адренорецепторами вызывает сужение артериол, а соединение с β-адренорецепторами – расширение. Возможны также и одинаковые реакции органа при наличии обоих видов адренорецепторов, как в кишечнике, где, воздействуя на α- и β-адренорецепторы, можно вызвать лишь торможение гладкой мускулатуры. В других же органах – сердце, бронхах – имеются лишь β-адренорецепторы, при взаимодейст- вии с которыми происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов. Кроме ацетилхолина и норадреналина в окончаниях вегетативных нервов найдены и другие медиаторы (дофамин, серотонин), эффект которых аналогичен действию ацетилхолина, но сохра- няется после блокады холинорецепторов (кишечник, матка). 89 К медиаторам вегетативной нервной системы относят также пуриновые соединения – адено- зин, инозин, аденозинтрифосфорную кислоту. Нейроны, в окончаниях которых выделяются эти вещества, получили название пуринергических. Их возбуждение тормозит активность гладкой мускулатуры желудка, кишечника, способствует расслаблению сфинктеров желудочно-кишечного тракта. Роль медиатора вегетативной нервной системы в ряде случаев может играть гистамин, обла- дающий широким спектром действия, а также широко распространенный в синапсах центральной нервной системы тормозный медиатор ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), обнаруженная в звездчатом, нижнем брыжеечном, чревных узлах. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМ № п/п Признаки Соматическая Вегетативная 1. Источник развития Эктодерма дифференцируется на спонгиобласты (нейроглия) и ней- робласты (нервные клетки). Быстрая эволюция, обусловленная быстро прогрессирующим аппара- том движения и органами чувств. Из нейроэктодермы (общего с ани- мальной частью источника) в ре- зультате миграции и дальнейшей дифференцировки формируются ядра, узлы и волокна вегетативной нервной системы. Медленная эволюция, обусловлен- ная менее прогрессивным развити- ем органов растительной жизни. 2. Функции Свойственны только животным ор- ганиз-мам: двигательная – произвольные со- кра-щения скелетной мускулату- ры; чувствительная – функции орга- нов чувств (зрение, слух, обоня- ние, вкус, осязание, гравитация) и неспецифическая чувствитель- ность (температурная, болевая, тактильная), обеспечивают связь организма с внешней средой. Свойственны в равной мере и живот- ным и растительным организмам: нейросекреторная; адаптационно-трофичесая. Обеспечивают гомеостаз, регулиру- ют обмен веществ, дыхание, выделе- ние, размножение, циркуляцию жид- костей в организме. 3. Область иннервации Ограниченная область распростране- ния – исчерченная мускулатура и ор- ганы чувств. Повсеместное распространение в ор- ганизме (внутренние органы, сосуды, железы). 4. Принцип иннервации Сегментарный (принцип симметрии). Очаговость выхода вегетативных во- локон: мезенцефалический, понто- бульбарный, торако-люмбальный и крестцовый отделы. 5. Принцип регуляции Рефлекторный, произвольный (управляемый). Рефлекторный, непроизвольный. 6. Характеристика нерв- ных волокон Афферентные и эфферентные, по- крытые миелиновой оболочкой. Афферентные: миелиновые и без- миелиновые. Эфференные: преганглионарные, миелинизиро- ванные; постганглионарные, безмиелино- вые. 7. Диаметр волокон 4-22 мкм. Афферентные – 2-22 мкм. Эфферентные: преганглионарные – 1,5-4,5 мкм постганглионарные – 0,5-2,5 мкм 90 8. Скорость проведения импульса. 12-120 м/с. Афферентные – 1-120 м/с. Эфферентные: преганглионарные – 1,5-20 м/с постганглионарные – 0,5-3 м/с 9. Центры Спинной и головной мозг. Надсегментарные (интеграционные) Сегментарные (симпатические и па- расимпатические). 10. Узлы Чувствительные (черепные и спинно- мозговые). I порядка – околопозвоночные, gangll. paravertebralia, симпатиче- ские. II порядка – предпозвоночные, gangll. prevertebralia, симпатические. III поярдка – конечные, gangll. terminalia, парасимпатические. 11. Сплетения Шейное, плечевое, пояснично- крестцовое. Первичные (околососудистые) Вторичные (внутриорганные) 12. Нервы 12 пар черепных нервов; 31 пара спинномозговых нервов. Парасимпатические в составе III, V, VII, IX, X пар черепных нервов. Органные, nn. splanchnici. Симпатические в составе всех спин- но-мозговых нервов 13. Рефлекторныя дуга спинного мозга Простейшая – двухнейронная. Простейшая – трехнейронная. 14. Локализация нейронов в 3-хнейронной реф- лек-торной дуге 1-й нейрон – спинномозговой ганг- лий; 2-й нейрон – задние рога спинного мозга; 3-й нейрон – передние рога спинного мозга. 1-й нейрон – спинномозговой ганг- лий; 2-й нейрон – боковые рога спинного мозга; 3-й нейрон – вегетативный ганглий. СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Осуществляя адаптационно-трофическую функцию организма, симпатическая нервная систе- ма имеет повсеместное распространение, иннервируя, практически, все органы и ткани организма. Как отмечалось выше, центральный сегментарный отдел симпатической части локализуется в боковых рогах спинного мозга на уровне С 8 , Th 1 -L 2 и представлен ядрами – nucl. intermediolaterales. Аксоны нейронов, образующих эти ядра, входят в состав передних корешков, далее ствола спинномозговых нервов, а по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви. Эти ветви направляются к симпатическим ганглиям – паравертеб- ральным или превертебральным. СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ Околопозвоночные (паравертебральные) ганглии формируют симпатический ствол, truncus sympathicus. Это парное образование, состоящее из цепи 17-22 нервных узлов, ganglia trunci sympathici, соединенных между собой межузловыми ветвями, rami interganglionares. Симпатиче- ский ствол располагается на задней стенке туловища по обеим сторонам позвоночного столба, простираясь от основания черепа до копчика. Ниже диафрагмы симпатические стволы постепенно сближаются и на уровне копчика соединяются в непарном копчиковом узле. Размеры узлов различны: от микроскопических до 10-12 мм в поясничном отделе. Форма уз- лов чаще многоугольная. Со спинномозговыми нервами симпатический ствол связан соедини- тельными ветвями (белыми и серыми), а с внутренними органами, сосудами и предпозвоночными нервными сплетениями – висцеральными ветвями. Белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, имеются только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола (С 8 -L 2 ), а серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, – на всем протяжении симпатического ствола. В состав белых и серых соединительных ветвей, ко- торые являются эфферентными, входят также афферентные волокна. Это дендриты нейронов спинномозговых узлов, а также аксоны нейронов Догеля II типа, расположенных в вегетативных 91 узлах. Висцеральные, или органные, ветви симпатического ствола отходят к внутренним органам и сосудам и имеют соответствующие им названия (сердечные, легочные ветви, внутренний сон- ный нерв и т.д.). Эти ветви иннервируют органы не только своей, но и противоположной стороны благодаря поперечным связям, что особенно выражено в брюшной полости. В симпатическом стволе различают |