Соматический и вегетативный
 Скачать 11.29 Mb.
|
|
VI. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ФИЛОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостатого концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовы- вать большую взаимную связь. В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высоко организо- ванных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на со- матическую (анимальная) и вегетативную (автономная). Соматическая система иннервирует тело, а вегетативная — регулирует деятельность внутренних органов и проводит адаптационно- трофические импульсы к клеткам и тканям. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела. У хрящевых, костных рыб и круглоротых (миноги) имеются развитые вегетативные нервы и спле- тения. Хорошо дифференцированы блуждающий нерв и симпатический ствол. В стенках внутрен- них органов находятся вегетативные сплетения. Начиная с амфибий, экстраорганные сплетения с предпозвоночными и головными узлами выражены более четко. Эти филогенетические данные свидетельствуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции. ОНТОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В онтогенезе вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источ- ника – нейроэктодермы, что доказывает единство всей нервной системы. Но, являясь частью еди- ной нервной системы, она характеризуется особенностями дифференцировки нервноклеточных компонентов. Развитие сегментраных вегетативных центров происходит из общей закладки с соматическими нервными центрами с последующим разделением их в результате групповой миграции клеток. Например, при формировании серого вещества спинного мозга из мантийной зоны нервной труб- ки за счет усиленного размножения ее клеток вначале формируются передние и задние столбы серого вещества (соматические центры). Затем наблюдается масссовая миграция клеток в дор- сальном направлении, в результате чего образуется боковой столб серого вещества, который впо- следствии дифференцируется как сегментарный вегетативный симпатический центр. Высшие вегетативные центры появляются в эмбриогенезе позже сегментарных. Источником их формирования служит центральное серое вещество, окружающее полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого вещества формируются стволовые и подкорко- вые вегетативные ядра, а также кора полушарий большого мозга и мозжечка. Источником нейронов периферического отдела ВНС является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков в период замыкания нервной трубки. Название «ганглиозная» обу- словлено тем, что из этой пластинки формируются практически все нервные узлы (ганглии), как соматические, так и вегетативные. Спинномозговые узлы (смешанные) образуются из сегментарно расположенных фрагментов, на которые разделяется ганглиозная пластинка. Каждый ее фрагмент соответствует одному спинномозговому узлу. В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток (нейробластов) из ганглиоз- ной пластинки на периферию со скоростью около 50 мкм/ч. Естественно, что закладка вегетатив- ных узлов происходит гетерохронно: чем дальше от ганглиозной пластинки располагается вегета- тивный узел, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоноч- ные) – зародыш человека 6-7 мм длины, несколько позже – узлы II порядка (предпозвоночные) и, наконец, узлы III порядка (органные). Нарушение миграционных процессов может явиться причи- ной различных заболеваний, например врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршс- прунга), мочевого пузыря. Гетерохронность наблюдается не только во время закладки вегетатив- ных узлов, но и во время созревания и дифференцировки отдельных групп нейронов, а также дифференцировки целых частей вегетативной нервной системы. Вначале формируются те ее час- ти, которые обеспечивают функцию самых ранних систем жизнеобеспечения (например, регуля- цию кровообращения). 82 Вегетативные нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются так- же неодновременно, что связано с гетерохронной дифференцировкой (специализацией) различных групп нейронов. Первыми появляются афферентные и преганглионарные волокна (зародыш чело- века 10 мм длины). По мере дифференцировки нейронов вегетативных нервных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к месту иннервации, где образуют эффектор- ные окончания. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Свое наименование вегетативная нервная система (vegetatio – растительность) получила в свя- зи с тем, что она обеспечивает регуляцию функций общих для животных и растительных организ- мов – питание, дыхание, выделение, размножение и циркуляцию жидкостей. Фунции же, свойст- венные исключительно животным организмам, – двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды – обеспечиваются анимальной нервной системой. Второе свое название – автономная – вегетативная нервная система получила в связи с тем, что она, якобы, не контролируется нашим сознанием, не подвластна воздействию коры большого мозга. Но это утверждение вызывает ряд возражений. Во-первых, воздействуя на человека с по- мощью гипнотического внушения, можно вызвать многочисленные изменения в работе внутрен- них органов. Во-вторых, существует возможность выработки различных условных вегетативных рефлексов при непременном участии коры больших полушарий. И, наконец, существование опре- деленной группы людей (йоги), обладающих способностью управлять своей вегетативной нервной системой. Приведенные факты говорят о том, что вегетативная нервная система, являясь специа- лизированной частью единой нервной системы, находится под контролем высших центров, и пре- жде всего – коры больших полушарий. По функциональному признаку ВНС делят на две основные части: симпатическую, pars sympathica, и парасимпатическую, pars parasympathica. Симпатический отдел является трофическим, это – система «защиты». Активизируя деятель- ность многих органов, усиливая окислительные процессы, повышая уровень обмена веществ, эта система мобилизует резервы всего организма, обеспечивая его адаптацию. Переводя жизненно важные процессы на более высокий энергетический уровень, симпатическая система оказывает, как правило, органостимулирующее влияние. Парасимпатический отдел – это система текущей регуляции физиологических процессов. Оказывая, в основном, тормозное воздействие на деятельность многих физиологических систем, например сердечно-сосудистой, выполняет органоохранительную функцию, поддерживает посто- янство внутренней среды организма. Принцип взаимодействия двух частей ВНС неоднозначен. Большинство органов и систем по- лучают двойную иннервацию (сердце, ЖКТ, бронхи, гладкие мышцы радужки и т. д.), проявляя антагонизм (разнонаправленность) действия симпатического и парасимпатического отделов. Но антагонизм является относительным, поскольку при различных функциональных состояниях того или иного органа взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов может изме- ниться на синергическое (однонаправленное). Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию (потовые и сальные железы, селезенка, надпочечники, волосковые мышцы кожи, ма- гистральные сосуды), другие – в основном парасимпатическую (мочевой пузырь). Наряду с функ- циональными, имеется ряд морфологических отличий симпатической и парасимпатической частей ВНС. Выделяют и третий отдел ВНС – метасимпатический, или энтеральный. Это внутриорган- ная часть вегетативной нервной системы, представленная нервными сплетениями, в которых при- сутствуют все три вида нейронов (афферентный, вставочный, эфферентный) осуществляющих рефлекторную реакцию внутри органа. Благодаря ей сохраняется местная рефлекторная регуляция органа (например, при его трансплантации). Роль нервного центра в данном случае осуществляют интрамуральные ганглии, расположенные в стенке данного органа. 83 СХЕМА ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОМУ ПРИЗНАКУ ТОПОГРАФИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ По топографическому принципу вегетативную нервную систему, как и анимальную, делят на центральную и периферическую части (отделы). ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Центры ВНС расположены в спинном и головном мозге. Их следует представлять как согласо- ванно действующие ансамбли нейронов, ответственных за выполнение той или иной функции. Вегетативные центры разделяют на высшие (надсегментарные) и низшие (сегментарные). Ко- ординирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуще- ствляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сег- ментарных вегетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нерв- ной системы и другими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д. Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными. По функции выделяют симпатические и парасимпатические вегетативные центры. По топографии различают центры головного мозга (краниальные) и спинного мога (спи- нальные). В отличие от строго сегментарного расположения соматических (анимальных) центров, для вегетативных нервных центров характерна очаговость. Имеются четыре таких очага: 1. Мезенцефалический (парасимпатический) – добавочное ядро III пары черепных нервов, nucl. accessorius. 2. Понто-бульбарный (парасимпатический) – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра VII и IX пары – nucl. salivatorius superior, nucl. salivatorius inferior, и вегетативное ядро X пары – nucl. dorsalis n. vagi. Оба эти очага являются краниальными. 3. Тораколюмбальный (симпатический) – в боковых рогах спинного мозга (nucl. intermediolaterales) на протяжении сегментов С 8 , Th 1 -L 2 4. Сакральный (парасимпатический) – nucl. parasympathici sacrales, в сером веществе сег- ментов S 2 -S 4 Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под контролирую- щим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые расположе- ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА С ИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ( ОРГАНОСТИМУЛИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ) М ЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ( ВНУТРИОРГАННАЯ ЧАСТЬ – ЛОКАЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ ) П АРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ( ОРГАНООХРАНИТЕЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ) 84 ны в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или парасимпатическими), а объе- диняют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. Так, в стволе головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры, регулирующие трофику кожи, сосудодвигатель- ные рефлексы, сокращение мышц, поднимающих волосы, mm. arrectores pili. Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых базальных ядрах (corpus striatum et corpus amygdaloideum) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система. Это – структуры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, миндалевидное те- ло, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.). Все эти структуры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные биологиче- ские потребности – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как вегетативных так и соматических реакций организма. И, наконец, корковые вегетативные центры, которые сосредоточены преимущественно в лобных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и анималь- ных функций всего организма. Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип ие- рархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем дейст- вие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие систе- мы – эндокринную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система). ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ К периферическому отделу ВНС относятся: 1. Вегетативные рецепторы, receptorus autonomici. 2. Вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга, nn., rr. et neurofibrae autonomici. 3. Вегетативные узлы, ganglia autonomici. 4. Вегетативные (висцеральные) спетения, plexus autonomici. Рассмотрим последовательно каждый из перечисленных компонентов периферического отдела ВНС ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ Рецепторы, расположенные во внутренних органах и стенках сосудов и воспринимающие из- менения внутренней среды организма, называются висцерорецепторами. С их помощью осуще- ствляется рефлекторная регуляция деятельности органов. Эти рецепторы реагируют на изменение давления в просвете сосудов (барорецепторы), степень растяжения стенки органа (механорецеп- торы), на электролитный состав жидкостей организма (осмо- и хеморецепторы) и др. Сигналы от этих рецепторов направляются по висцеральным афферентам или в спинной мозг вместе с сома- тическими чувствительными волокнами (в этом случае тела их клеток лежат в спинальных ганг- лиях), либо идут в составе блуждающего, лицевого, языкоглоточного нервов, – и тогда их тела располагаются в чувствительных узлах соответствующих черепных нервов. Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов необходима для возникно- вения различных мотиваций (жажды, голода и др.). Следствием их является формирование слож- ных реакций организма. ВЕГЕТАТИВНЫЕ НЕРВЫ Большая часть вегетативных волокон (афферентных и эфферентных) входит в состав всех спинномозговых и III, VII, IX, X пар черепных нервов, образуя их вегетативную порцию. Однако 85 существуют и строго специализированные вегетативные нервы. К ним можно отнести белые со- единительные ветви, rr. communicantes albi, серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, межузловые ветви, rr. interganglionares, а также внутренностные (органные) нервы, nn. splanchnici, - симпатические и парасимпатические. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ВОЛОКНА Вегетативные волокна подразделяются, как и анимальные, на афферентные и эфферентные. Источниками афферентных вегетативных волокон являются: нейроны спинномозговых узлов; нейроны чувствительных узлов черепных нервов; собственные чувствительные нейроны вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа). Первые два вида волокон имеют миелиновую оболочку, их диаметр составляет 3-22 мкм, ско- рость проведения нервного импульса – 12-120 м/с. Отростки клеток Догеля II типа (находятся в вегетативных ганглиях) не имеют миелиновой оболочки, их диаметр не более 2 мкм, скорость проведения сигнала – 1-2 м/с. Эфферентные нервные волокна подразделяются на преганглионарные (предузловые), по- стганглионарные (послеузловые) и межузловые. Преганглионарные волокна, rr. preganglionares, представлены двумя группами волокон. Первая группа – это аксоны нейронов вегетативных симпатических ядер спинного мозга (nucll. intermediolaterales cornulates C 8 , Th 1 -L 2 ), которые выходят из спинного мозга в составе пе- реднего корешка, radix anterior, затем входят в состав ствола спинномозгового нерва, truncus n. spinalis, и по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви, rr. communicantes albi. Эти волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белова- тый цвет. Эти ветви подходят ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним пояс- ничным узлам симпатического ствола, образуя синапсы на телах третьих нейронов. Вторая группа преганглионарных волокон формируется из отростков нейронов вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X пар) и входит в состав соответствующих нервов. Эти пре- ганглионарные волокна подходят к конечным (парасимпатическим) ганглиям III порядка, образуя синапсы на телах клеток этих ганглиев. Можно выделить еще и третью группу преганглионарных волокон. Это аксоны клеток пара- симпатических ядер крестцового отдела, nucl. parasympathici sacrales, которые входят в состав крестцовых нервов, а затем, отделяясь от них, подходят к терминальным ганглиям в составе внут- ренностных крестцовых нервов, n. splanchnici sacrales s. pelvini. Диаметр преганглионарных волокон колеблется от 1,5 до 5 мкм и более, скорость проведения возбуждения – 1,5-4 м/с в симпатических и 10-20 м/с в парасимпатических образованиях. Длина преганглионарных волокон неодинакова и зависит от удаленности вегетативных узлов от ЦНС. Поэтому наибольшую длину имеют парасимпатические преганглионарные волокна. Все преганг- лионарные волокна в своих концевых отделах многократно ветвятся (явление мультипликации) и образуют синапсы на нейронах вегетативных узлов. |