Соматический и вегетативный
 Скачать 11.29 Mb.
|
|
III. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ФИЛОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервные клетки кишечнополостных соединены между собой в единую сеть («диффузная» нервная система). В связи с этим, в ответную реакцию на раздражение вовлекается весь организм. В процессе последующей эволюции происходит концентрация нервных клеток и образование нервных центров. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела, происходит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного ганг- лия или окологлоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы, состоящие из нервных волокон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного головного ганглия и брюшной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами, идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара узлов со- единена между собой поперечными связями (лестничный тип нервной системы). В переднем отделе слияние ганглиев приводит к значительному укрупнению и усложнению строения головного ганглия (головного мозга). У хордовых возникает принципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний конец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. Го- мология нервной системы позвоночных и нервной системы низших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных за- кладка нервной системы последовательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной трубки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образует ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй – среднего (mesencephalon) и третий – ромбовидного (заднего) мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится по- перечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует передний отдел головно- го мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полуша- рия большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (meduiia oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг. Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности. Степень развития отделов у различных классов не одинакова. В процессе образования пяти пузырей невроцель образует ряд расширений, которые носят названия желудочков мозга. Желу- дочки соответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозговым каналом. В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию (pallium), и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками. Вещество мозга неоднородно. Скопления нервных клеток имеют более темную окраску – се- рое вещество, скопление отростков нервных клеток более светлую – белое вещество. Слой серого вещества (нервных клеток) на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры (cortex). Скопления серого вещества в толще белого называются ядрами. ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста сте- нок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закла- дывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращает- ся на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части 14 переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпите- лий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты. Рис. 1. Онтогенетические этапы развития головного мозга На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия. Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. По- лость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномер- но, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: цен- тральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полуша- рий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра. Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные вы- росты – глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вен- тральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз. Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четве- рохолмие, а из вентральной – ножки мозга. 15 Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сна- чала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продол- говатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщает- ся с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга. В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибать- ся (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте пе- рехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы об- ращены наружу, а мостовой – внутрь. Структуры головного мозга, формирующиеся из дейтерэнцефалона: средний, задний и добавоч- ный мозг – составляют основу ствола головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным про- должением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стен- кам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из ос- новной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы. СПИННОЙ МОЗГ Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в позвоночном канале. Он начинается на уровне края большого затылочного отверстия и заканчивается на уровне верхнего края II поясничного позвонка. Внешнее строение. Особенности внешнего строения характеризуются наличием следующих структурных образований: • Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции III шейного – II грудного позвонков. • Пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, расположенное в проекции IX грудного – II поясничного позвонков. • Мозговой конус, conus medullaris, – каудальный конец спинного мозга, расположенный в проекции I-II поясничных позвонков. • Концевая (терминальная) нить, filum terminale, заканчивается в надкостнице копчиковых по- звонков. • Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, – глубокая продольная щель на передней поверхности спинного мозга. • Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, – менее выраженная продольная борозда на его задней поверхности. (Передняя срединная щель и задняя срединная борозда разделяют спинной мозг на две сим- метричные половины.) • Задняя боковая борозда, sulcus posteriolateralis, проходит параллельно задней срединной бо- розде. • Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду (в совокупности – задний корешок) – чувствительные; • Передняя боковая борозда, sulcus anteriolateralis, проходит параллельно передней срединной щели. • Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды (в совокупности – передний корешок) – двигательные. • Спинномозговой узел, ganglion spinale, – небольшое утолщение по ходу заднего корешка, образованное телами чувствительных псевдоуниполярных нейронов. • Спинномозговой нерв, nervus spinalis, образуется при слиянии переднего и заднего кореш- ков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпо- звоночное отверстие. Спинной мозг состоит из 31 cпинномозгового сегмента. Спинномозговой (спинальный) сегмент – участок спинного мозга, корешки которого формируют одну пару спинномозговых нервов (рис. 2). 16 Рис. 2. Ход волокон спинномозговых нервов и их связь с симпатическим стволом. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 коп- чиковый. Так как длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала, то его сегменты лежат не- сколько выше соответствующих им позвонков. Это несоответствие между сегментами и позвон- ками различно на разных уровнях и наиболее сильно выражено в нижних отделах спинного мозга. Сегменты Позвонки С1-С4 C1-4 С5-Th4 C4-Th3 (-1 позвонок) Th5-Th8 Th3-Th6 (-2 позвонка) Th9-Th12 Th6-Th9 (-3 позвонка) L1-L5 Th10-Th12 S1-Co1 Th12-L2 Ниже второго поясничного позвонка в позвоночном канале находятся только корешки пояс- ничных и крестцовых нервов. Они проходят почти параллельно продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными внутри густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, cauda equina. Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое окру- жает центральный канал, представлено парными передними, задними, и боковыми рогами (С8- L2), которые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae griseae), идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга соединяются с помощью передней серой спайки и задней серой спайки, спереди от которой располагается перед- няя белая спайка. В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции, объ- единяются, образуя ядра. В переднем роге находится группа так называемых двигательных ядер, 17 которые состоят преимущественно из мотонейронов (крупных мультиполярных нейронов). Аксо- ны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешан- ных спинномозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 6 ядер переднего рога, которые соответственно положению получили названия: переднемедиальное, заднемедиаль- ное, переднелатеральное, заднелатеральное, центральное и зацентральное. Ядра заднего рога образованы главным образом вставочными нейронами и включают: • студенистое вещество, substantia gelatinosa, – образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинноталамического пути; • собственные ядра, nuclei proprii, – образованы телами ассоциативных нейронов латерального спинно-таламического пути; • грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка–Штиллинга, columna Stilling-Clarke) (C8-L2), – образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинномозжечкового пути; • губчатая зона, zona spongiosa, – получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки; • центральное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis, – отростки клеток этого вещества участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. В промежуточной зоне серого вещества находятся: • латеральное промежуточное ядро, nucleus intermediolatemlis (C8-L2), – центр симпатической нервной системы; • медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedialis, – образовано телами ассоциа- тивных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути. Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные зад- ние, боковые и передние канатики, funiculus anterior, lateralis et posterior. Оно образовано миели- новыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути. Различают нисходящие (двигательные, эфферентные) и восходящие (чувствительные, аффе- рентные) пути. В задних канатиках располагается афферентный путь Голля и Бурдаха, в передних канатиках проходят эфферентные передний пирамидный, покрышечно-спинномозговой и пред- дверно-спинномозговой пути, а в боковых канатиках – как афферентные, так и эфферентные про- водящие пути. Оболочки спинногомозга. Спинной мозг окружен твердой, dura mater spinalis, паутинной, arachnoidea spinalis, и мягкой, pia mater spinalis, оболочками. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью и образует просторный футляр, который простирается от уровня большого затылочного отверстия до II крестцового позвонка. Между твердой оболочкой спинного мозга и надкостницей позвонков находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой, содержащей боль- шое число лимфатических сосудов и густое венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки отделяется от паутинной оболочки капиллярным субдуральным пространством, spatium subdurale. Тонкая бессосудистая паутинная оболочка лежит между твердой и мягкой оболоч- ками и отделена от последней субарахноидальным пространством, cavitas subarachnoidalis, в котором циркулирует спинномозговая жидкость. Эта полость с помощью зубчатой связки делится на перед- нюю и заднюю части. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к спинному мозгу и сращена с ним. Она состоит из двух листков, между которыми находится так называемое интерпиальное пространст- во, где располагается сеть кровеносных сосудов. ГОЛОВНОЙ МОЗГ Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа. Верх- нелатеральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой по- верхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга, имеет сложный рель- еф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа. Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума. Основные части головного мозга: большой мозг, ствол и малый мозг (мозжечок). Полушария большого мозга разделены глубокой вертикальной щелью, fissura longitudinalis cerebri. Попереч- ная щель, fissura transversa cerebri, отделяет большой мозг от нижерасположенного мозжечка, cerebellum. На поверхности полушарий определяются борозды, sulci cerebri, между которыми рас- положены извилины, gyri cerebri. 18 Рис. 3. Медиальная поверхность головного мозга. Вентральная (нижняя) поверхность называется основанием мозга. По направлению от лобного полюса к затылочному здесь можно увидеть следующие образо- вания: • Обонятельная луковица, bulbus olfactorius. • Обонятельный тракт, tractus olfactorius. • Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, который ограничен наружной и внутренней обонятельными полосками, striae olfactoriae medialis et lateralis. • Перекрест зрительных нервов, chiasma opticum. Спереди от перекреста находятся зрительные нервы, n. opticus, сзади – зрительные тракты, tractus opticus. • Переднее продырявленное вещество, subsfantia perforata anterior, расположенное по бокам от перекреста и зрительных трактов. • Серый бугор, tuber cinereum, который вытягивается в отросток, напоминающий воронку, infundibulum; с его помощью основание мозга соединяется с гипофизом, hypophysis. • Ножки мозга, crus cerebri, находятся справа и слева от серого бугра. • Сосцевидные тела, corpora mamillaria, лежат позади серого бугра. • Межножковая ямка, fossa interpeduncularis, занимает пространство между ножками мозга и кзади от сосцевидных тел. • Заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior, образует дно межножковой ямки. • Мост, pons (Varolii), с расположенной посередине срединной бороздой, sulcus basilaris. Кна- ружи мост суживается и затем, направляясь в стороны и назад, погружается в мозжечок, формируя его средние ножки, pedunculus cerebellaris medius. • Продолговатый мозг, medulla oblongata, лежит позади моста. По срединной линии продолго- ватого мозга проходит передняя срединная шель, ограниченная с каждой стороны белым валиком, пирамидой, pyramis medullae oblongatae. Кнаружи от пирамиды лежит продолговатое возвышение, олива, oliva. |