Справочный материал по Физиологии.
Глава 24 – Кровь.
Кровь относится к жидкостям внутренней среды организма, точнее — к внеклеточной жидкости, ещё точнее — к циркулирующей в сосудистой системе плазме крови и взвешенным (суспендированным) в плазме клеточным элементам крови.
Жидкости организма подразделяют на внутриклеточную (65% всей воды организма) и внеклеточную (35% всей воды организма). Внеклеточная жидкость складывается из интерстициальной (20% всей воды организма) и трансклеточной (2,5%), циркулирующей в сосудистой системе плазмы крови (7,5%) и кристаллизационной воды (15% всей воды организма).
Интерстициальная жидкость (20% всей воды организма) находится в межклеточном пространстве тканей и органов.
Кристаллизационная вода кости и хряща (15% всей воды организма).
Плазма крови (7,5% всей воды организма). Химический состав плазмы сходен с интерстициальной жидкостью (преобладающий катион — Na+, преобладающие анионы — Cl–, HCO3–), но концентрация белка в плазме выше.
Трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма) содержится в пищеварительном тракте, жёлчи, мочевыделительной системе, внутриглазной и цереброспинальной жидкостях, а также в жидкости серозных полостей (плевра, брюшина, перикард).
Клетки организма существуют как бы во «внутреннем море» — во внеклеточной жидкости. Из этой жидкости клетки получают кислород и питательные вещества и отдают в неё отработанные продукты метаболизма. Так как все клетки и их производные (например, макромолекулы, образующие различные внеклеточные структуры) живут исключительно в одной и той же среде — во внеклеточной жидкости — её с полным основанием называют внутренней средой организма. Клетки способны жить, расти, развиваться и выполнять свои специализированные функции столь долго, сколь долго будут поддерживаться во внутренней среде организма подходящие концентрации кислорода, глюкозы, различных ионов, аминокислот, жировых веществ и так далее.
Кровь — одна из тканей внутренней среды. Основные компоненты крови — жидкое межклеточное вещество (плазма) и взвешенные в плазме клетки (так называемые форменные элементы крови). Свернувшаяся (коагулировавшая) кровь состоит из сгустка (тромб), включающего клеточные элементы крови и некоторые белки плазмы, и прозрачной жидкости, сходной с плазмой, но лишённой фибриногена (сыворотка).
Система крови: органы кроветворения (гемопоэза) и периферическая кровь (как её циркулирующая, так и депонированная [зарезервированная] в органах и тканях фракции).
Кровь — одна из интегрирующих систем организма. Различные отклонения в состоянии организма и отдельных органов приводят к изменениям в системе крови и наоборот. Именно поэтому при оценке состояния здоровья или нездоровья человека тщательно исследуют параметры, характеризующие кровь (гематологические показатели).
Функции крови
Многочисленные функции крови определяются не только присущими самой крови (плазме и клеточным элементам) свойствами, но и теми обстоятельствами, что кровь циркулирует в сосудистой системе, пронизывающей все ткани и органы, и находится в постоянном обмене с интерстициальной жидкостью, омывающей все клетки организма. В самом общем виде к функциям крови относятся транспортная, гомеостатическая, защитная и гемокоагуляционная.
Транспорт. Кровь циркулирует в замкнутой системе сосудов и переносит газы, питательные вещества, гормоны, аминокислоты и белки, ионы, промежуточные и конечные продукты метаболизма.
Гомеостаз. Кровь поддерживает постоянство внутренней среды организма, регулирует тепловой баланс, осмотическое равновесие и КЩР.
Защита. Кровь осуществляет защитные функции: уничтожение микроорганизмов, участие в воспалительных и иммунных реакциях.
Гемокоагуляция. Кровь содержит тромбоциты и плазменные факторы свёртывания, при нарушении целостности сосудистой стенки образующие тромб, препятствующий потере крови.
Как часть внутренней среды организма, кровь является интегральной частью практически любой функциональной активности (например, участие крови в дыхании, питании и метаболизме, экскреции, регуляция гормональная и температурная, КЩР и объёма жидкостей, реализация иммунных реакций).
Дыхание. Кровь транспортирует кислород и углекислый газ между лёгкими и тканями.
Питание и метаболизм. Кровь транспортирует аминокислоты, глюкозу, жирные кислоты и другие питательные вещества из ЖКТ в различные участки тела.
Экскреция. Кровь транспортирует конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин и другие) из тканей в почки.
Кислотно-щелочное равновесие. Hb, бикарбонаты и белки плазмы действуют как буфер.
Регуляция жидкостей тела. Кровь распределяет жидкости между тканями.
Температурная регуляция. Высокая теплоёмкость и теплопроводность крови обеспечивают аккомодацию организма и его частей в среде обитания.
Гормональная регуляция. Кровь транспортирует гормоны из мест образования к местам действия.
Иммунные реакции. АТ и фагоциты защищают против чужеродных веществ и организмов.
Общий анализ крови
При общем анализе крови определяют содержание гемоглобина, количество эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, подсчитывают лейкоцитарную формулу, определяют СОЭ. Этот анализ может быть дополнен определением количества ретикулоцитов. Обычно исследуют капиллярную кровь, получаемую при уколе подушечки безымянного пальца левой руки, или кровь из локтевой вены. Картина нормального мазка крови приведена на рис. 24–2.
Для забора крови применяют одноразовые иглы-скарификаторы. Кожу в месте укола протирают ватным тампоном, смоченным спиртом, затем — эфиром. Укол лучше всего производить на глубину 2–3 мм. Кровь желательно брать утром натощак, однако при необходимости анализ крови может быть проведён в любое время суток. Методы определения уровня гемоглобина, подсчёта эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, а также лейкоцитарной формулы рассмотрены подробно в специальных изданиях, включающих и описание современных способов с помощью специальных электронных счётчиков.
Несмотря на огромную важность исследования периферической крови, необходимо подчеркнуть, что результаты общего анализа крови следует оценивать только в совокупности со всеми другими клиническими данными, особенно при динамическом наблюдении за больным.
Объёмы крови
Общий объём крови принято рассчитывать от массы тела (без учёта жира), что составляет примерно 7% (6–8%, для новорождённых — 8,5%). Так, у взрослого мужчины массой 70 кг объём крови составляет около 5600 мл (60 мл/кг массы тела). При этом 3,5–4 л обычно циркулирует в сосудистом русле и полостях сердца (циркулирующая фракция крови, или ОЦК — объём циркулирующей крови), а 1,5–2 л депонировано в сосудах органов брюшной полости, лёгких, подкожной клетчатки и других тканей (депонированная фракция). Объём плазмы составляет примерно 55% общего объёма крови. Клеточные элементы составляют 45% (36–48) от общего объёма крови.
Гематокрит (Ht, или гематокритное число) — отношение объёма клеточных элементов крови (99% приходится на эритроциты) к объёму плазмы — в норме равен у мужчин 0,41–0,50, у женщин — 0,36–0,44. Определение объёма крови осуществляют прямо (за счёт мечения эритроцитов 51Cr) или косвенно (за счёт мечения альбумина плазмы 131I или определения гематокрита).
Реологические свойства
Реологические (в том числе вязкие) свойства крови важны для оценки движения крови в сосудах и для оценки суспензионной стабильности эритроцитов.
Вязкость — свойство жидкости, влияющее на скорость её движения. Вязкость крови на 99% определяют эритроциты. Сопротивление потоку крови (по закону Пуазейля) прямо пропорционально вязкости, а вязкость прямо пропорциональна гематокриту. Таким образом, увеличение гематокрита означает увеличение нагрузки на сердце (т.е. происходит увеличение объёмов наполнения и выброса сердцем).
Закон Пуазейля:
Уравнение 24–1
где
Q — объёмная скорость кровотока
P (Pi-Po) — падение давления
r — радиус сосуда
l — длина сосуда
— вязкость жидкости
Вязкость ньютоновской жидкости в равномерном (нет пульсации, т.е. изменения скорости во времени) и ламинарном (пластинчатом, когда соседние слои жидкости перемещаются [сдвигаются] относительно друг друга с разной скоростью) потоке определяют по формуле:
Уравнение 24–2
= (F/A)/(U/Y)
где
F — приложенная в направлении движения сила
A — площадь соприкосновения соседних слоёв
U — линейная скорость
Y — глубина жидкости (толщина слоя)
Ньютоновская жидкость. Для гомогенной, или ньютоновской жидкости (например, для воды и солевых растворов) отношение между напряжением сдвига (shear stress — сила, заставляющая один слой двигаться быстрее относительно соседнего слоя) к скорости сдвига (shear rate — градиент скорости перемещения между соседними слоями) и есть вязкость (по Ньютону). Для ньютоновских жидкостей это отношение линейно, и к этим жидкостям применим закон Пуазейля. Плазма и сыворотка крови — практически ньютоновские жидкости.
Неньютоновские жидкости. Для негомогенной, или неньютоновской жидкости (например, для суспензий, крови) отношение напряжения сдвига к скорости сдвига (т.е. вязкость) изменчиво. Таким образом, для неньютоновских жидкостей закон Пуазейля не применим (точнее — должны быть указаны условия проведения измерений). Цельная кровь относится к неньютоновским жидкостям; другими словами, необходимо применить силу для движения потока крови (при небольшой силе кровь не движется; при физиологических значениях, реально наблюдаемых в кровеносных сосудах, вязкость цельной крови составляет около 3,2 сП, но зависит от условий измерения, концентрации фибриногена (нормально 2600 мг/л), гематокрита (40%), радиуса сосуда, линейной скорости потока и температуры (37 °С).
Суспензионная стабильность эритроцитов. Эритроциты в крови отталкиваются друг от друга, так как имеют на поверхности отрицательный заряд. Уменьшение поверхностного отрицательного заряда эритроцитов приводит к их агрегации, такие агрегаты менее устойчивы в гравитационном поле, так как увеличена их эффективная плотность. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) является мерой оценки суспензионной устойчивости эритроцитов. Измерение величины СОЭ проводят в градуированных капиллярных пипетках, а для предотвращения свёртывания крови к ней добавляют трёхзамещённый цитрат натрия (так называемая цитратная кровь). В течение часа в верхней части капиллярной трубки появляется светлый столбик плазмы, высота которого в миллиметрах и является величиной СОЭ (у здоровых лиц 2–15 мм/ч). Наиболее типичная причина повышения СОЭ — воспаление различного генеза (бактериальное, аутоиммунное), беременность, опухолевые заболевания.
Белки острой фазы. При травме, инфекциях, многих острых заболеваниях в течение нескольких часов в крови появляются так называемые белки острой фазы (воспаления), синтезируемые преимущественно в печени. К ним относятся C реактивный и связывающий маннозу белки, компонент амилоида P, 1 антитрипсин, фибриноген, церулоплазмин. Содержание белков острой фазы увеличивается в ответ на интерлейкины 1, 6, 11. Увеличение содержания белков острой фазы в плазме крови (в особенности и главным образом фибриногена) увеличивает СОЭ.
Помимо острого воспалительного процесса — наиболее типичной причины повышения СОЭ — увеличение значений это показателя наблюдается и при других состояниях.
Особенно заметно СОЭ увеличивается при появлении в плазме парапротеинов, что характерно, например, для миеломной болезни. В настоящее время разработаны методики для идентификации парапротеинов.
На СОЭ влияет рН плазмы крови: при ацидозе отмечают снижение, при алкалозе — повышение.
При анемии СОЭ увеличивается, при эритроцитозе — уменьшается.
СОЭ отражает активность воспалительного процесса при многих ревматических болезнях (наблюдают повышение СОЭ). Величина данного показателя позволяет контролировать динамику заболевания.
Плазма
Надосадочная жидкость, образующаяся после центрифугирования свернувшейся крови, — кровяная сыворотка. Надосадочная жидкость после центрифугирования цельной крови с добавленными к ней антикоагулянтами (цитратная кровь, гепаринизированная кровь), — плазма крови. В отличие от плазмы в сыворотке нет ряда плазменных факторов свёртывания крови (I — фибриноген, II — протромбин, V — проакцелерин и VIII — антигемофилический фактор). Плазма — жидкость бледноянтарного цвета, содержащая белки, углеводы, липиды, липопротеины, электролиты, гормоны и другие химические соединения. Объём плазмы — около 5% массы тела (при массе 70 кг — 3500 мл) и 7,5% всей воды организма. Плазма крови состоит из воды (90%) и растворённых в ней веществ (10%, органические — 9%, неорганические — 1%; в твёрдом остатке на долю белков приходится примерно 2/3, а 1/3 — низкомолекулярные вещества и электролиты). Химический состав плазмы сходен с интерстициальной жидкостью (преобладающий катион — Na+, преобладающие анионы — Cl–, HCO3–), но концентрация белка в плазме выше (70 г/л).
Белки
В плазме содержится несколько сотен различных белков, поступающих в основном из печени, но также из циркулирующих в крови клеточных элементов и из множества внесосудистых источников. Функции плазменных белков крайне разнообразны.
Классификации. Плазменные белки классифицируют по физико-химической характеристике (точнее — по их подвижности в электрическом поле), а также в соответствии с выполняемыми функциями.
Электрофоретическая подвижность. Выделено 5 электрофоретических фракций плазменных белков: альбумины и глобулины (1- и 2-, - и -).
Альбумины (40 г/л, Mr 60–65 кД) в значительной степени определяют онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление (25 мм рт.ст., или 3,3 кПа) крови (в 5 раз более онкотического давления межклеточной жидкости). Именно поэтому при массивной потере альбуминов (гипоальбуминемия) через почки развиваются «почечные» отёки, а при голодании — «голодные» отёки.
Глобулины (30 г/л), в том числе (примеры):
1-Глобулины: 1-антитрипсин, 1-липопротеины (высокой плотности), протромбин.
2-Глобулины: 2-макроглобулин, 2-антитромбин III, 2-гаптоглобулин, плазминоген.
-Глобулины: -липопротеины (низкой плотности), апоферритин, гемопексин, фибриноген, C-реактивный белок.
-Глобулины: иммуноглобулины (IgA, IgD, IgE, IgG, IgM).
Функциональная классификация. Выделяют три главных группы: 1. белки системы свёртывания крови; 2. белки, участвующие в иммунных реакциях; 3. транспортные белки.
1. Белки системы свёртывания крови (см. подробнее ниже). Различают коагулянты и антикоагулянты. Обе группы белков обеспечивают равновесие между процессами формирования и разрушения тромба.
Коагулянты (в первую очередь это плазменные факторы свёртывания) участвуют в формировании тромба. Например, фибриноген (синтезируется в печени и при гемокоагуляции превращается в фибрин).
Антикоагулянты — компоненты фибринолитической системы (препятствуют свёртыванию).
2. Белки, участвующие в иммунных реакциях. К этой группе относят Ig (подробнее см. в главе 29) и белки системы комплемента.
Белки комплемента (C1–C9) участвуют в неспецифической защите клеток хозяина и инициируют реакции воспаления.
2-Макроглобулины плазмы сходны с белками комплемента по функциям и структуре. Эти гликопротеины также связывают цитокины (ИЛ-1, ИЛ-6) и факторы роста.
3. Транспортные белки — альбумины (жирные кислоты), аполипопротеины (холестерин), трансферрин (железо), гаптоглобин (Hb), церулоплазмин (медь), транскортин (кортизол), транскобаламины (витамин B12) и множество других (табл. 24–1).
Таблица 24–1. Важнейшие транспортные белки плазмы [24]
Белок
|
Лиганд
|
Адреномедуллин-связывающий белок
|
Адреномедуллин
|
Альбумины
|
Жирные кислоты, билирубин, гем, тироксин, кортизол, тестостерон
|
Андроген-связывающий белок
|
Андрогены >эстрогены
|
Аполипопротеины
|
Триглицериды, фосфолипиды, холестерин
|
Белки, связывающие ИФР* (соматомедины)
|
ИФР I и II >инсулин
|
Белки, родственные ИФРСБ**
|
ИФР I и II инсулин
|
Витамин D-связывающий -глобулин
|
Витамин D
|
Гаптоглобин
|
Гемоглобин, поступающий в плазму из разрушенных эритроцитов
|
Гемопексин
|
Свободный гем из разрушенных эритроцитов
|
Кортиколиберин-связывающий белок
|
Кортиколиберин, урокортин
|
Преальбумин
|
Тироксин, витамин А
|
Ретинол-связывающий белок плазмы
|
Ретинол
|
Сексстероид-связывающий глобулин
|
Андрогены >эстрогены
|
Тироксин-связывающий глобулин
|
T4> T3
|
Транскальциферин
|
25-Гидроксивитамин D3
|
Транскобаламин II
|
Кобаламин (витамин B12)
|
Транскортин
|
Глюкокортикоиды >прогестины >андрогены >альдостерон
|
Транстиретин
|
T4> T3
|
Трансферрин
|
Железо
|
Церулоплазмин
|
Медь
|
Примечания. * ИФР — инсулиноподобный фактор роста; ** ИФРСБ — связывающие ИФР белки |
Скачать 1.04 Mb.