Гистология реферат. Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы
 Скачать 3.29 Mb.
|
|
Тема 19: «Мочевыделительная система» Вопрос 1. Развитие мочевыделительной системы (пронефрос, мезонефрос, метанефрос.) Мочевыделительная система развивается, как и половая, из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются : пронефрос(рудиментарен) –» мезонефрос(действует на ранних стадиях внутриутробного развития) –» метанефрос(формирует постоянную почку). Пронефрос. В конце 3-й – начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует НЕФРОТОМЫ (сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью), растущие в латеральном направлении. Нефротомы дают начало НЕФРИЧЕСКИМ КАНАЛЬЦАМ. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (ПЕРВИЧНЫЙ ПОЧЕЧНЫЙ ПРОТОК). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефрического канальца (формируя внутренний клубочек), а другая – в стенку целомическомической полости (формируя наружний клубочек). Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы - НЕФРОНЫ. По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4-й недели развития все признаки нефротомов отсутствуют. Кому надо посмотреть на картинке – стр 424 средний учебник. Пацаны, прощу прощения, огромного учебника, к сожалению, под рукой не было. Мезонефрос. По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальцы мезонефроса. Они удлиняются, формируя S-образную петлю, медиальный конец которого достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют ПОЧЕЧНОЕ ТЕЛЬЦЕ. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток, который теперь называется вольфовым (МЕЗОНЕФРИЧЕСКИЙ ПРОТОК). К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины; это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от средней линии. Возвышение, формируемое обоими органами , известно как урогенитальный валик (гонадный валик). Когда каудальные канальцы мезонефроса еще формируются, краниальные канальцы и клубочки уже дегенерируют; к концу 2-го месяца большинство из них исчезает. Небольшая часть каудальных канальцев сохраняется у мужчин, из которых впоследствии формируется ряд структур мужской половой системы. ФУНКЦИЯ: сходна с функцией канальцев нефрона дефинитивной почки, однако в мезонефросе моча слабо концентрируется, что связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса. Метанефрос. Постоянная почка развивается из метанефрогенной бластемы (источник канальцев нефрона) и метанефрического дивертикула (источник собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей. Метанефрос появляется на 5-й недели развития. Его канальца развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе. МЕТАНЕФРИЧЕСКИЙ ДИВЕРТИКУЛ И МЕТАНЕФРОГЕННАЯ БЛАСТЕМА. При впадении в клоаку мезонефрический проток образует вырост – метанефрический дивертикул. Этот вырост внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая улотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Далее дивертикул дихотомически делится, формируя систему собирательных протоков, постепенно углубляющихся в ткань мезонефроса. Собирательная трубочка (производное метанефрического дивертикула) на дистальном конце покрыта шапочкой метанефогенной бластемы. Из этой ткани образуются небольшие пузыри, дающие начало канальцам. Канальцы объединяясь с капиллярным клубочком формируют нефроны. Сначала почка располагается в области таза. В дальнейшем она перемещается краниальнее. Кажущийся подъем почки связан с уменьшением кривизны тла при развитии плода и его ростом в поясничной и крестцовой областях. ФУНКЦИИ У ПЛОДА: поддержание объема амниотической жидкости. Вопрос 2. Почка. Функции, общий план строения. Доли и дольки. Стркутуры коркового и мозгового вещества. Почка покрыта тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. Паренхима подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество. Рыхлая соединительная ткань образует строму (интерстиций). Корковое вещество представлено широким зернистым слоем, расположенным непосредственно под капсулой. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов. Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки, кровеносные сосуды. В нём различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид. Мозговое вещество почки — уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности. В наиболее глубоких отделах мозговой части почки осмолярность в 5 раз превышает осмолярность коры. Перепад осмолярности — главная причина реабсорбции воды. Пирамиды мозгового вещества. В совокупности собирательные трубочки и прямые участки нефронов образуют пирамиды мозгового вещества, вершины которых обращены к лоханке почки. Собирательные трубочки, сливаясь, направляются к вершине пирамиды. Калибр трубочек увеличивается и образуется собирательный проток (сосочковый канал), открывающийся на вершине сосочка в полость малых почечных чашек. Последние, объединяясь, образуют большие почечные чашки, которые представляют собой ответвления расширенного конца мочеточника — почечной лоханки. Интерстиций представлен отростчатыми фибробластоподобными интерстициальными клетками и ретикулиновыми волокнами. Интерстициальные клетки синтезируют эритропоэтин, простагландины. Доля почки. Пирамида мозгового вещества с покрывающей её основание частью коркового вещества составляет долю почки. Почка состоит из 8–18 долей. В каждой доле мозговое вещество внедряется в корковое в виде мозговых лучей. Центральную часть мозгового луча составляет собирательная трубочка, в которую открываются канальцы многих нефронов, отчего она выглядит ветвящейся. Долька почки. Долька почки — мозговой луч вместе с близлежащими почечными тельцами и извитыми канальцами. Вопрос 3. Кровоток в почке. Значение первичной и вторичной капиллярных сетей. В ворота почки входит почечная артерия. Она сразу распадается на междолевые артерии, направляющиеся к выпуклой поверхности почки. Эти артерии проходят между пирамидами мозгового вещества и могут служить границами долей почки. Примерно на границе между корковым и мозговым веществом междолевые артерии поворачивают под прямым углом, образуя дуговые артерии, располагающиеся в плоскости, параллельной поверхности почки. От дуговых артерий отходят, снова направляясь к выпуклой поверхности, междольковые артерии. Эти артерии определяют границы долек почки в корковом веществе, центральную часть которых составляют мозговые лучи. Артерии почки не имеют анастомозов между собой. Следовательно, прекращение кровотока в одной из артерий приводит к гибели той части паренхимы почки, которая получает кровоснабжение от данной артерии. Ход венозных сосудов практически повторяет ход артериальных. Первичная капиллярная сеть. От междольковых артерий параллельно поверхности органа ответвляются короткие приносящие (внутридольковые) артериолы; они распадаются на фенестрированные капилляры, формирующие клубочек — первичная капиллярная сеть. Клубочки первичной капиллярной сети входят в состав почечных телец, в которых происходят фильтрация плазмы и образование клубочкового фильтрата (первичной мочи). Выносящая артериола собирает кровь из капилляров клубочка. Вторичная капиллярная сеть. В капилляры вторичной сети кровь поступает из первичной капиллярной сети через выносящие артериолы. Эти артериолы переходят в прямые сосуды, залегающие в мозговом веществе. Они проходят параллельно канальцам нефронов и собирательным трубочкам, отчего и получили название vasa rectae. Прямые сосуды образуют капилляры вторичной (перитубулярной) сети, оплетающие канальцы петли нефрона. Капилляры перитубулярной сети располагаются в непосредственной близости от канальцев нефронов; в эти капилляры с фенестрированным эндотелием реабсорбируются вещества из просвета канальцев. Из вторичной капиллярной сети также происходит питание ткани почки. Капилляры мозгового вещества переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. Вопрос 4. Нефрон: отделы, типы. Нефрон (структурно функциональная единица почки) - эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубочку. Стенка нефрона построена из однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона. В нефроне различают несколько отделов: капсула почечного тельца, окружающая капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец; дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Проксимальный прямой, тонкий и дистальный прямой канальцы образуют нисходящую и восходящую части петли нефрона. Дистальный прямой каналец возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним; далее он переходит в дистальный извитой, впадающий в собирательную трубочку. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе. В корковом веществе располагаются: почечное тельце, проксимальный и дистальный извитые канальцы, окружённые капиллярами вторичной капиллярной сети. В мозговом веществе располагается петля нефрона и собирательные трубочки, также сопровождаемые капиллярами вторичной сети (прямые сосуды). Различают два основных типа нефронов — кортикальный и юкстамедуллярный. У кортикального нефрона почечное тельце находится в наружной части коркового вещества, а петля нефрона (короткая у большинства нефронов) располагается в пределах наружной части мозгового вещества. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено на границе с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеет длинную петлю нефрона, проникающую глубоко в мозговое вещество, вплоть до верхушек пирамид. Вопрос 5. Почечное тельце. Строение, функция. Почечное тельце состоит из капиллярного клубочка и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом. В почечном тельце происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Объём первичной мочи составляет 10% объёма крови, протекающей по капиллярам клубочка: это приблизительно 180 л/сутки. Капсула клубочка состоит из двух листков: наружного (париетального) и внутреннего (висцерального). Между листками имеется полость, куда из просвета кровеносных капилляров поступает клубочковый фильтрат. Полость капсулы открывается в проксимальный извитой каналец. Наружный листок капсулы, состоящий из однослойного плоского эпителия, ограничивает капсулярное пространство снаружи. Клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) прикреплены к наружной поверхности капилляров клубочка) и вместе с эндотелием и базальной мембраной, общей для капилляра и подоцитов, участвуют в процессе фильтрации. Подоциты содержат ядро неправильной формы с глубокими инвагинациями, хорошо развитый комплекс Гольджи, микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тела подоцита отходят отростки, или ножки. Отростки ветвятся, в результате на поверхности капилляра образуется лабиринт из щелей между ножками подоцитов, прикрепляющихся к базальной мембране, — фильтрационные щели (рис. 14-12). Они имеют ширину около 25 нм и затянуты щелевыми диафрагмами. Через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД. Вопрос 6. Почечное тельце. Мезангеальные клетки, рецепторы, функции. Почечное тельце состоит из капиллярного клубочка и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом. В почечном тельце происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Объём первичной мочи составляет 10% объёма крови, протекающей по капиллярам клубочка: это приблизительно 180 л/сутки. Мезангеальные клетки располагаются между эндотелием сосудистого клубочка и подоцитами, выполняют макрофагальную функцию и обладают способностью к синтезу ренина при патологии. Мезангеальные клетки имеют рецепторы ангиотензина II, атриопептина и вазопрессина. Вазопрессин стимулирует сокращение мезангиальных клеток через рецепторы V1a. В цитоплазме мезангиальных клеток в большом количестве присутствуют микрофиламенты. Благодаря этому клетки обладают сократительной активностью и способны уменьшать площадь поверхности стенки капилляров, через которую происходит фильтрация, снижая таким образом её уровень. Мезангиальные клетки фагоцитируют остатки базальных мембран. С другой стороны, клетки синтезируют макромолекулы межклеточного вещества, а также фактор активации тромбоцитов (PAF). Кроме этого, мезенгиальные клетки способны синтезировать РЕНИН. Вопрос 7. Почечное тельце. Фильтрационный барьер. Факторы регулирующие фильтрацию. Почечное тельце состоит из капиллярного клубочка и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом. В почечном тельце происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Объём первичной мочи составляет 10% объёма крови, протекающей по капиллярам клубочка: это приблизительно 180 л/сутки. Фильтрационный барьер состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ножками подоцитов. ФИЛЬТРАЦИОННЫЕ ЩЕЛИ, затянутые щелевыми диафрагмами, — главная часть барьера. Поток жидкости сквозь барьер обеспечивается её гидростатическим давлением. Это давление понижается онкотическим давлением белков плазмы. Эндотелиальные клетки капилляров клубочка максимально уплощены, за исключением области, содержащей ядро. Уплощённая часть клетки содержит не затянутые диафрагмой фенестры полигональной формы диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. В результате плазма крови непосредственно контактирует с базальной мембраной. Щелевая диафрагма. Белки щелевой диафрагмы (мембраны) образуют не просто статичный фильтр, но и составляют динамичный комплекс, участвуя в регуляторных сигнальных путях, необходимых для поддержания структуры и функционирования фильтрационного барьера, а также для регуляции комплексных биологических программ в подоците (организация цитоскелета, эндоцитоз, дифференцировка и подавление пролиферации, жизнеспособность подоцитов). Мутации генов, кодирующих белки щелевой диафрагмы, вызывают нарушения в её структуре и функционировании и, как следствие, нарушения фильтрации и развитие нефротических синдромов. Болезни фильтрационного барьера — главная причина конечной стадии почечной недостаточности. БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА общая для подоцитов и эндотелия капилляров, формируется в основном за счёт синтетической деятельности подоцитов. В базальной мембране различают три слоя, средний из которых — наиболее толстый и электроноплотный. Основу базальной мембраны образует мелкоячеистая сеть, образованная молекулами коллагена типа IV, ламинина, нидогена. Отрицательно заряженные цепи гепарансульфата, присутствующие в составе протеогликанов базальной мембраны, препятствует прохождению сквозь неё анионных белков плазмы. Вещества с Mr до 10 кД проходят через базальную мембрану свободно, а более 50 кД — в ничтожных количествах. Вопрос 8. Канальцы нефрона: строение эпителиальных клеток и реабсорбция в разных отделах нефрона. Гормоны, регулирующие реабсорбцию. Проксимальный каналец. Стенка канальца образована кубическим эпителием. Из просвета проксимальных извитых канальцев в окружающие их кровеносные капилляры перекачивается 80% ионов натрия и хлора, а также вода, практически вся глюкоза и весь отфильтрованный в почечных тельцах белок. В проксимальном канальце в его просвет секретируются лекарственные препараты и их метаболиты, креатинин. ЭПИТЕЛИЙ. Для клеток характерно крупное округлое ядро, множество пиноцитозных пузырьков, вакуолей, масса митохондрий и лизосом. На апикальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсинки, образующие щёточную каёмку. На микроворсинках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы. Между основаниями микроворсинок отходят трубки — апикальные (верхушечные) канальцы. Мембрана базальной части формирует глубокие впячивания, увеличивающие площадь мембраны для транспорта веществ. Во всем объёме клетки, за исключением её апикальной части, присутствует множество митохондрий, ориентированных вдоль апикально-базальной оси клетки. Прямой отдел. В прямом отделе проксимальный каналец имеет в целом такую же структуру, что и в извитом. Клетки в этом отделе нефрона ниже, имеют меньше боковых складок. Количество микроворсинок постепенно снижается по мере приближения к тонкому отделу. РЕАБСОРБЦИЯ. Проксимальные канальцы — главный участок реабсорбции фосфатов. Совместная реабсорбция фосфатов и Na+ происходит при помощи переносчиков, кодируемых генами NPT1 и NPT2. Глюкоза реабсорбируется путём сочетанного транспорта с Na+ при помощи мембранных гликопротеинов, кодируемых генами SGLT; это главный механизм почечной реабсорбции глюкозы. Экскреция глюкозы с мочой в норме обычно не превышает 0,3 г/сутки. Транспорт аминокислот осуществляется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Вода реабсорбируется через водные каналы, формируемые в клетках проксимальных канальцев аквапорином 1. Петля нефрона Тонкий отдел петли. Стенка канальца в этом отделе нефрона представлена плоскими эпителиальными клетками неправильной формы; их центральная ядросодержащая часть выступает в просвет. Клетки содержат незначительное количество лизосом и телец с липофусцином, а также филаменты, как отдельные, так и образующие пучки. Клетки формируют боковые отростки, переплетающиеся между собой; между отростками соседних клеток формируются специализированные контакты. Для клеток характерно наличие немногочисленных микроворсинок различной длины, а также одной реснички. Реабсорбция воды. В плазмолемме эпителиальных клеток тонкого отдела петли, как и в проксимальном канальце, имеются водные каналы, образованные аквапорином 1. Вокруг канальца создаётся гипертоническая среда, что вызывает выход воды из его просвета по осмотическому градиенту. Мозговое вещество почки — уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности. В наиболее глубоких отделах мозговой части почки осмолярность в 5 раз превышает осмолярность коры. Перепад осмолярности — главная причина реабсорбции воды. В просвет тонкого канальца путём секреции поступает мочевина. Толстый отдел петли, или дистальный прямой каналец, образован кубическим эпителием. Клетки имеют немногочисленные короткие микроворсинки. Боковые отростки и базальные интердигитации более выражены, чем у клеток проксимального канальца. В клетках толстого отдела присутствует умеренное количество лизосом и мультивезикулярных телец; в апикальной части клеток имеются небольшие вакуоли. В базальной части клеток между впячиваниями цитолеммы можно видеть огромное количество удлинённых митохондрий. И то, и другое необходимо, чтобы обеспечить мощный транспорт ионов Na+ и Cl– из просвета канальца в окружающую ткань. В то же время стенка канальца непроницаема для воды, которая остаётся в канальце. Это приводит к тому, что моча в толстом отделе петли становится более гипотонической, но зато увеличивается гипертоничность окружающих тканей, и в т.ч. в артериальных vasa rectae, гипертоническая кровь которых направляется к почечным сосочкам. Осмолиты. Клетки в гипертонической среде мозгового вещества поддерживают внутриклеточную концентрацию ионов на изотоническом уровне, создавая высокую внутриклеточную концентрацию небольших органических молекул, называемых осмолитами. Подобным осмолитом является, например, таурин. Его транспортирует специальный белок-переносчик. Активность белка-переносчика определяется концентрациями ионов Na+ и Cl–. Переносчик специфичен в отношении таурина и других бета-аминокислот. Дистальный извитой каналец По структуре это тот же толстый отдел петли нефрона. Здесь происходит транспорт ионов Na+ из просвета канальца в обмен на ионы H+; в то же время в каналец поступают ионы K+ и NH4+. В результате происходит закисление мочи. С помощью Na+/Cl–-котранспортера ионы Na+ и Cl– переносятся через апикальную мембрану клеток. Через базолатеральную мембрану Na+ выводится из клетки с участием Na+,K+‑АТФазы. Клетки дистальных извитых канальцев — мишени альдостерона. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+, что в конечном итоге способствует увеличению АД. Вопрос 9. Соединительная ткань (интерстиций) почки. Интерстициальные клетки, их строение и функции. Интерстиций представлен отростчатыми фибробластоподобными интерстициальными клетками и ретикулиновыми волокнами. Последние тесно связаны со стенками сосудов и канальцев нефронов. В корковом веществе уплощённые интерстициальные клетки образуют очень тонкие отростки, связанные с базальной мембраной проксимальных и дистальных извитых канальцев. В мозговом веществе интерстициальные клетки округлые или несколько уплощённые; их лучеподобные отростки проникают между восходящей и нисходящей частями петли нефрона или между vasa rectae и собирательными трубочками. Интерстициальные клетки синтезируют эритропоэтин, простагландины. Вопрос 10. Почка. Собирательные трубочки и притоки. Строение, функции, гормональная регуляция функции. Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные трубочки. Углубляясь в мозговое вещество, собирательные трубочки переходят в собирательные протоки. Собирательные трубочки Собирательные трубочки — каналы с широким просветом и стенкой, образованной высокими кубическими клетками. Большинство из них относится к светлым, или главным, среди которых рассеяны одиночные вставочные клетки (тёмные). Со стороны просвета собирательной трубочки главные клетки имеют гладкую поверхность и одну (иногда две) ресничку. Апикальная мембрана вставочных клеток образует множество мелких уплощённых выростов. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий. По мере увеличения калибра собирательных трубочек вставочные клетки постепенно исчезают. Количество тёмных клеток в собирательных трубочках значительно увеличивается при респираторном ацидозе. В собирательных трубочках происходит завершающий этап реабсорбции воды и концентрирование мочи. Вода выходит из трубочек через водные каналы, образованные аквапоринами 2 и 3. Аквапорин 2 содержится в везикулах апикальной части главных клеток. Аквапорин 2‑водные каналы регулируются вазопрессином (АДГ). При повышенном содержании натрия в крови (гипернатриемии) или пониженном объёме крови (гиповолемии) усиливается поступление АДГ в кровь. АДГ связывается с рецепторами вазопрессина V2 в базолатеральной мембране главных клеток. Это стимулирует выход аквапорина 2 из везикул и образование дополнительных водных каналов в апикальной мембране клетки. После отделения АДГ от своего рецептора аквапорин 2 возвращается в цитоплазму путём эндоцитоза. Таким образом, вазопрессин способствует задержке в организме воды, уменьшению диуреза и увеличению АД. С другой стороны, вазопрессин прямо влияет на ГМК сосудистой стенки (через рецепторы V1a), вызывая сосудосуживающий эффект. Аквапорин 3 образует водный канал в базолатеральной плазмолемме клеток собирательных трубочек мозгового вещества. Вопрос 11. Юкстагломерулярный аппарат нефрона. Ренин и регуляция артериального давления. Юкстагломерулярный комплекс – околоклубочковый комплекс, регулирующий функцию нефрона. В юкстагломерулярном комплексе различают плотное пятно, юкстагломерулярные и юкставаскулярные клетки. Плотное пятно Плотное пятно образовано клетками дистального извитого канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Клетки плотного пятна имеют сравнительно большую высоту, ядра смещены к основанию клеток. Эти клетки тесно контактируют с юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками, поскольку в этом участке канальца отсутствует базальная мембрана. Юкстагломерулярные клетки — видоизменённые ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Они имеют полигональную форму и округлое, а не вытянутое, как у ГМК, ядро. У юкстагломерулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме отсутствуют характерные для ГМК филаменты, но имеется большое количество как отдельных, так и образующих агрегаты секреторных гранул, содержащих ренин. Юкставаскулярные клетки образуют скопление (полюсную подушку) между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами. Для клеток полюсной подушки характерны неправильная форма, бледное ядро, филаменты в цитоплазме, а также длинные отростки. К настоящему времени функция клеток остаётся неустановленной. Считают, что клетки полюсной подушки содержат ангиотензиназу А. Экстрагломерулярные мезангиальные клетки, по некоторым данным, могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток. Ренин накапливается в секреторных гранулах и при наличии соответствующего сигнала секретируется в просвет приносящей артериолы. В соответствии с барорецепторной теорией, ренин-синтезирующие клетки функционируют как барорецепторы. Повышение давления в просвете приносящей артериолы снижает секрецию ренина. При снижении давления уменьшается растяжение стенки артериолы, что вызывает усиление секреции ренина юкстагломерулярными клетками. Выделение норадреналина из многочисленных окончаний аксонов симпатических нейронов в области околоклубочкового комплекса увеличивает секрецию ренина. Клетки плотного пятна регистрируют содержание ионов Na+ в просвете дистального канальца. При избыточном содержании ионов Na+ (в этом случае возрастает осмотическое давление в канальце) секреция ренина юкстагломерулярными клетками ингибируется. Вопрос 12. Строение оболочек мочевого пузыря, мочеточников. Особенности строения переходного эпителия. Переходный эпителий. Клетки поверхностного слоя переходного эпителия имеют округлую или куполообразную форму. Плазмолемма апикальной части этих клеток содержит специальные пластинки полигональной формы, благодаря чему на поверхности клеток формируется разветвлённая сеть микроскладок. Складки расправляются по границам между пластинками при растяжении стенки органа, так что клетки уплощаются и вытягиваются, а эпителий в целом становится тоньше. Между клетками эпителия формируются плотные контакты, что предотвращает проникновение содержимого в подлежащую ткань. Мочеточник. Стенка мочеточника состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной оболочек. Слизистая оболочка мочеточника собрана в продольные складки. Переходный эпителий состоит из 6–8 слоёв клеток. В собственном слое слизистой оболочки, представленном соединительной тканью, присутствуют в основном коллагеновые и отдельные эластические волокна, изредка встречаются лимфатические фолликулы. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Вблизи мышечной оболочки собственный слой слизистой оболочки становится более рыхлым; эту часть иногда выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. В подслизистой оболочке нижней части мочеточника имеются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка в верхних двух третях мочеточника состоит из двух слоёв ГМК: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного); в нижней трети снаружи добавляется третий слой (продольный). Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. По периферии оболочка сливается с прилежащей рыхлой соединительной тканью.  МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ Стенка мочевого пузыря состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и наружной соединительнотканной. Слизистая оболочка образована наиболее высоким переходным эпителием и собственным слоем. Мышечный слой слизистой оболочки плохо выражен (или вообще отсутствует) и представлен немногочисленными ГМК. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и единичные эластические волокна. Наружная его часть состоит из более рыхлой ткани с высоким содержанием эластических волокон; иногда её также выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. Последняя, а также сокращение подлежащих слоёв ГМК обусловливают складчатость слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из трёх слоёв; в среднем из них большинство ГМК имеет циркулярный ход, в наружном и внутреннем — продольный. Адвентициальная оболочка также характеризуется обилием эластических волокон. На верхнезадней поверхности органа она замещается серозной оболочкой.  |