медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография тию растительных сообществ из южных субтропических растений (ки парис, пальмы, эвкалипты, цитрусовые, лавр благородный, чай, мас лина и др.). Влияние рельефа на состав растительности хорошо за метно и на равнинах, где часто образуются впадины, собирающие воду, снег, и возвышения с меньшим содержанием влаги. В одних случаях это положительно, а в других отрицательно сказывается на развитии растений. Биотические факторы — это воздействие на растения микроорга низмов, животных (зоогенный фактор) и растений (фитогенный фак тор). Трудно себе представить то огромное количество организмов, ко торые живут в почве и обеспечивают ее нормальную жизнь. Это бак терии, грибы, водоросли, актиномицеты, лишайники, простейшие представители животного мира. Установлено, что общая масса мик робов в подзолистых почвах достигает 20 т/га, а в черноземных поч вах — 100–150 т/га. Пахотные земли содержат значительно больше микроорганизмов, чем целинные и залежные земли. В почвах север ных районов развивается меньше микроорганизмов, чем в почвах южных районов с более высокой температурой, лучшей аэрацией и влажностью почв. С участием огромной массы микроорганизмов в почве беспрерывно происходят сложные биохимические процессы разложения органических веществ, превращения их в растворимые химические соединения, легкодоступные высшим растениям. В при роде существует тесная взаимосвязь высших растений с низшими растениями. Например, симбиоз бобовых растений с бактериями, усваивающими азот из воздуха, способствует накоплению азота в поч ве и, следовательно, создает благоприятные условия для их произра стания. Многие высшие растения находятся в симбиозе с грибами (микориза), которые доставляют растению воду, усваивают органи ческие вещества почвы, перерабатывают их и делают доступными для высших растений. Большое влияние на рост, развитие растений и их естественный отбор оказывают грибные заболевания (ржавчина, муч нистая роса, головня). Они нередко являются причиной изменения видового состава растительности, когда виды, невосприимчивые к па тогенам, вытесняют легкопоражаемые виды. Высшие растения часто являются объектом нападения многочис ленных насекомых, наносящих огромные повреждения, а нередко и уничтожающих большие массивы растительности (саранча, дубо вый шелкопряд и др.). Все это способствует смене одних видов други ми. Вместе с тем многие насекомые и птицы являются опылителями растений, распространителями плодов и семян. Отсутствие соответ ствующего опылителя может явиться фактором, исключающим воз можность размножения и распространения растений. 293 Существенное влияние на высшие растения оказывают и млеко питающие животные. Например, выпас животных на кормовых угодьях значительно изменяет ботанический состав растений и кор мовые достоинства этих угодий. Животные охотно поедают ценные в кормовом отношении травы и, наоборот, не трогают вредные и ядо витые растения, которых из года в год становится на пастбищах все больше. При отсутствии ухода за пастбищем и его нерациональном использовании происходит засорение малоценными и вредными ра стениями. Кроме того, животные сильно вытаптывают и уплотняют почву, создавая неблагоприятные условия для ценных кормовых рас тений. Древесная и кустарниковая растительность в сильной степени страдает от животных, сдирающих и поедающих кору. Мелкие пред ставители животного мира — суслики, сурки, кроты и другие роющие и копающие животные — влияют на почвообразование и на видовой состав растений. Большое участие в почвообразовательных процес сах принимают дождевые черви, которые перемешивают, разрыхля ют и выносят частицы почвы из нижних слоев в верхние и тем самым создают определенные условия для роста растений. Фитогенное влияние различается в зависимости от характера воз действия растения. В природе беспрерывно происходит конкуренция между видами растений за существование, и одни растения подавля ют или вытесняют другие. Влияние растений друг на друга может быть прямое и косвенное. Прямое воздействие организмов друг на друга наблюдается в борьбе за пищу и местообитание (явления симбиоза и паразитизма, затенение одних растений другими). Косвенно расте ния воздействуют с помощью физиологически активных веществ, например, ингибиторов, фитонцидов, антибиотиков, эфирных масел, которые подавляют рост, убивают микроорганизмы и др. Антропогенный фактор — это разноплановое воздействие чело века на развитие и распространение растений, на растительный покров, а также на прочие экологические факторы. Творческая роль человека в изменении природы огромна и, по существу, не огра ничена. Выведение и распространение новых видов, форм и сортов, создание полезащитных и лесных насаждений, прудов и водоемов, осушительные и оросительные работы, распахивание земель, внесе ние удобрений, применение гербицидов и другие мероприятия по могают человеку существенно изменять растительность в том или ином районе, обеспечивают новые условия для произрастания более ценных культур. Нередко человек бессознательно распространяет се мена растений на огромные расстояния с грузами на пароходах и по железным дорогам. Так были завезены в Америку из Европы подо рожник, коровяк, чертополох, лопушник, а из Америки в Европу — ромашка пахучая, некоторые виды щирицы, амброзии и др. Среди Элементы экологии растений. Биотические факторы 294 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография сорных растений выделяется специальная группа так называемых рудеральных сорных растений, которые всегда сопутствуют человеку и растут, как правило, у заборов, на строительном мусоре (крапива двудомная, дурман вонючий, белена). В процессе интродукции, т. е. переноса растений из одних районов в другие, где они раньше не росли, человек искусственно изменяет флору и ландшафт. Велико влияние человека на распространение полезных растений, целена правленное введение в культуру декоративных, лекарственных, медоносных, каучуконосных и др. растений. В процессе своей дея тельности человек создал огромное количество сортов самых разно образных видов растений, которые благодаря своим приспособитель ным свойствам внедряются в новых районах. Например, арбуз, пришелец из Африки, широко распространился в южных районах Европы. При наличии новых сортов значительно севернее продви нулись посевы пшеницы, овощных культур, посадки яблони, груши, сливы и др. Перспективным направлением получения новых видов и сортов является генная инженерия. Геологические, или исторические, факторы. Современный расти тельный мир сформирован в процессе длительной эволюции, в тече ние нескольких миллиардов лет. За этот огромный отрезок времени на нашей планете неоднократно происходили сложные изменения климата и почвы, что влияло и влияет на состав флоры. Под влияни ем тектонических явлений (смещения, сдвиги, поднятия и опуска ния суши, землетрясения и т. д.) изменялись очертания современных материков, морей и океанов. Исчезали одни материки и моря, появ лялись другие. В далеком прошлом (палеозойская эра), например, Средиземное море по размерам занимало площадь, во много раз боль шую, чем в настоящее время, и доходило до Индии. С изменением очертания Средиземного моря появились Каспийское, Черное и Аральское моря, что резко повлияло на состав древней флоры Сре диземноморья. Наша планета подвергалась несколько раз наступле нию ледников, с чем связано сильное похолодание на огромной тер ритории Земли. Ледниковые периоды способствовали уничтожению во многих районах Земли тропической растительности и значитель ному обеднению флоры и растительности на большой территории суши. Все эти и другие исторические факторы оказывали существен ное влияние на изменение климатических условий земной поверхно сти, а следовательно, на ее растительность. На основании данных палеонтологии и палеоботаники известно, что растительность северной зоны образовалась из элементов тропи ческой растительности. Под влиянием изменившихся условий и ес тественного отбора в течение многих веков некоторые растения на севере из могучих тропических растений превратились в карликовые 295 формы, но сохранили до наших дней черты тропической раститель ности (брусника, клюква, вереск и другие вечнозеленые кустарнички севера). Воздействие совокупности экологических факторов В природных условиях и в культуре растения всегда находятся под влиянием не одного, а комплекса экологических факторов, что и обес печивает им нормальное развитие. Действие каждого фактора на рас тение меняется в зависимости от сочетания с другими. Так как все экологические факторы неразрывно связаны друг с другом, то пере мена одного из них неминуемо влечет за собой изменения всех дру гих. Среда и человек постоянно производят отбор растительных форм из того неограниченного материала, который обеспечивается измен чивостью растений. ЭЛЕМЕНТЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ ФИТОЦЕНОЗЫ Фитоценология, или геоботаника, занимается изучением строения и распределения по территории Земли разнообразных растительных сообществ. По определению академика В.Н. Сукачева, «растительное сообщество, или фитоценоз — это совокупность растений, про израстающих совместно на однородной территории, характеризую щаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоот ношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жиз ненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой сто роны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных». Фитоценоз представляет собой исторически сложившееся сооб щество, в состав которого входят как высшие, так и низшие расте ния, отличающиеся различными отношениями к экологическим фак торам. Примером фитоценозов могут служить лес, луг, степь. Лес — растительное сообщество, состоящее из древесных растений, под по логом которых произрастают травянистые растения. Луг — это сооб щество, которое состоит из многолетних травянистых мезофильных растений. Луга формируются на местах достаточно увлажненных. Степь — это фитоценоз зон с засушливым климатом, состоящий из многолетних травянистых ксерофильных растений. В природе растения тесно связаны с животными, формирующи ми зооценоз. Совокупность фитоценоза и зооценоза образует комп лексное сообщество живых организмов, называемое биоценозом. В со став биоценоза входят как микро , так и макроорганизмы растений Геологические факторы. Элементы фитоценологии. Фитоценозы 296 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография и животных. Биоценоз вместе с неживой природой образует сложный комплекс — биогеоценоз, в котором царят сложные взаимоотношения и взаимодействия составных частей. Зеленые растения создают орга нические вещества, предоставляют пищу животным, а те в свою оче редь изменяют условия жизни зеленых растений (рыхлят, удобряют почву и т. д.). Опавшие листья, ветви, отмершие корни и другие части растений являются пищей бесхлорофилльных растений (бактерий, грибов и других микроорганизмов). В то же время, разрушая и мине рализуя органические вещества, микроорганизмы создают благопри ятные условия для почвенного, минерального питания зеленых растений. Растения очень сильно сдерживают механическую, разру шительную деятельность неживой природы — ветра, температуры, воды и одновременно воздействуют на строение почвы, ее плодоро дие. Таким образом, в растительном сообществе беспрерывно проис ходит взаимосвязь биотических и абиотических составных компонен тов друг с другом. Как исторически сложившееся сообщество организмов биогеоценоз находится в состоянии непрерывного дви жения и развития. Каждый фитоценоз характеризуется совокупностью отличительных признаков, отражающих его строение и структуру. Основными из них являются: видовой, или флористический, состав, ярусность, обилие (число особей), количественное и качественное соотношение видов, встречаемость, покрытие, жизненность, характер местообитания. Характер фитоценозов меняется не только посезонно, но и в ре зультате изменившихся внешних условий. К примеру, в результате осушения местности или усиленного выпаса скота данное сообще ство может исчезнуть и замениться новым. Часто виды уживаются вместе, если их корневые системы занимают различные ярусы в поч ве; у одних видов корни занимают верхний горизонт, у других стерж невые корни проникают на значительную глубину и поэтому не кон курируют с первыми; у третьих видов корневая система размещается в свободных промежутках. Если встречаются в одном горизонте кор ни многих видов, конкуренция между ними обостряется. В сообществе разные виды располагаются не только надземными, но и подземными ярусами (рис. 4.4). Одни виды занимают верхний ярус — это световые растения, отличающиеся интенсивным ростом; другие виды составляют средний ярус; третьи, теневые виды, свобод но вегетируют в нижнем ярусе, не испытывая угнетения со стороны верхних ярусов. Многоярусные фитоценозы можно наблюдать, например, в ли ственных лесах лесостепной зоны: лес, кустарниковый подлесок, не сколько ярусов из трав (высокорослые, низкие, стелющиеся), куртин ки мхов, микоризные грибы, лишайники, бактерии, водоросли. 297 Самый верхний ярус влияет на нижние. Так, если вырубить в лесу де ревья (верхний ярус), то открывшийся широкий доступ света может погубить другие виды в подлеске; заболачивание леса моховым по кровом может вызвать гибель видов из самого верхнего яруса. Рис. 4.4. Подземная и надземная ярусность в травянистом сообществе По происхождению сообщества бывают природными (естествен ными) и антропогенными (т. е. обязанными своей структурой вмеша тельству человека). К антропогенным относятся и такие культурные фитоценозы, как поле и лесозащитные полосы, посевы полевых и лугопастбищных травосмесей. Каждый фитоценоз на протяжении года переживает смену аспек тов. Ранней весной он характеризуется расцветом одних видов, в то время как другие лишь пробуждаются к жизни; в конце лета, наобо рот, первые виды уже незаметны (листья и семена их осыпались), зато 30,4 60,8 91,2 121,6 152 182,4 212,8 243,2 273,6 Элементы фитоценологии. Фитоценозы 298 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография другие виды вступают в стадию полного цветения. Фитоценозы по движны, они не имеют застывших форм и качественно меняются в ходе своего развития, в них постоянно появляются новые виды; изменя ются по годам характер развития, семенная продуктивность видов; воздействие климата, колебания погоды, почвенные процессы и мно гое другое отражается на долговечности фитоценозов. Экономическое значение фитоценозов огромно. На основании их детального изучения устанавливается промышленная и сельскохозяй ственная ценность лесных площадей, луговых, пастбищных, сенокос ных кормовых угодий, водных планктонов (как рыбных кормовых угодий), торфяников и др. КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ В природе существует большое разнообразие фитоценозов, в раз личной степени сходных друг с другом. Принятая в настоящее время классификация фитоценозов выделяет семь соподчиненных система тических единиц: 1) ассоциация; 2) группа ассоциаций; 3) класс ас социаций; 4) формация; 5) группа формаций; 6) класс формаций; 7) тип растительности. Ассоциация. Это основная, наиболее мелкая систематическая гео ботаническая единица, представляющая собой совокупность сход ных по комплексу признаков фитоценозов. К одной ассоциации относятся все фитоценозы, сходные между собой по физиономич ности, ярусности, видовому составу, по количественному соотноше нию видов и по сходным условиям местообитания. Для каждой ассо циации характерны определенный видовой состав растений, структура (ярусность), последовательное развитие растений, состав ляющих ассоциацию, последовательная смена фенологических аспектов, т. е. внешнего вида. Каждая растительная ассоциация связа на с определенными условиями среды — климатом, почвой и биоти ческими факторами. Название ассоциации дается по наименованию доминирующего вида с окончанием — еtum и субдоминирующего вида с окончанием — osum. Например, ассоциация сосновый лес с доминантом сосна (Pinus) и с субдоминантом брусника (Vассinium) называется Pinetum vacciniosum. Группа ассоциаций объединяет те ассоциации, которые имеют одни и те же доминанты. Например, еловый лес из ели обыкновенной с примесью широколиственных деревьев и кустарников. Формация. Это крупная систематическая единица, объединяющая те растительные ассоциации, в которых доминирующие растения от носятся к одному ботаническому виду. Например, все ассоциации елового леса, образованные елью обыкновенной, относятся к одной формации — еловый лес из ели обыкновенной; все ассоциации 299 соснового леса, состоящие из сосны обыкновенной, также принад лежат одной формации. Растительные формации объединяются в бо лее крупные единицы — в группы и классы формаций. В группу фор маций входят те растительные формации, у которых доминанты относятся к одному ботаническому роду (еловые леса, сосновые леса, дубовые леса). Пример классов формаций — хвойные леса, листвен ные леса. Тип растительности — высшая таксономическая единица в клас сификации фитоценозов. Тип растительности объединяет раститель ные сообщества с общими биологическими и экологическими осо бенностями растений. Типы растительности резко отличаются между собой по физиономичности. На земном шаре обычно выделяют че тыре основных типа растительности: 1) древесный, или древесно ку старниковый; 2) травянистый; 3) пустынный; 4) блуждающий. Пер вые три типа растительности объединяют растения, прикрепленные к почве, а четвертый — включает водные растения. Агрофитоценозы — фитоценозы, искусственно созданные челове ком. Изучением культурной растительности занимается культур фитоценология. В различных климатических и агрономических условиях агрофитоценозы различаются. При формировании агрофи тоценозов подбор их компонентов сопровождается тщательным подбором сортов видов культурных растений, пригодных для конк ретных условий района. Даже при закладке простого двучленного агрофитоценоза (клевер + тимофеевка) для получения более высоких урожаев необходимо правильно подобрать сорта (раннеспелые, зимостойкие, иммунные и пр.). Простые агрофитоценозы состоят из 2–3 компонентов (овес + горох; клевер красный + тимофеевка луго вая + овсяница луговая); сложные — из 4–6 и большего числа компо нентов. Познания закономерностей взаимоотношений между расте ниями, а также взаимодействия целого культурного фитоценоза со средой произрастания, помогают создавать высокопродуктивные, ста бильные агрофитоценозы. Уже сейчас поверхность Земли перестала быть только природным образованием. Человек своей деятельностью создает новую искусст венную оболочку Земли — ноосферу. По своей масштабности влия ние человека — самое значительное из всех известных природных фак торов. ЭЛЕМЕНТЫ ФИТОГЕОГРАФИИ Фитогеография, или ботаническая география, изучает раститель ный покров земного шара и устанавливает закономерности распре деления типов растительности и растительных сообществ по геогра фическим зонам. Элементы фитоценологии. Фитоценозы |