медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка О к о н ч а н и е т а б л. 1.1 Центральная вакуоль Очень тонкие, длинные цилиндрические органел лы, растущие с одного кон ца путем добавления белка тубулина Тончайшие нити белка ак тина Ограничивает клетку, со стоит из целлюлозных мик рофибрилл, погруженных в матрикс, состоящий из сложных полисахаридов — гемицеллюлоз и пектино вых веществ. У некоторых клеток клеточные стенки претерпевают вторичное утолщение и химические изменения (лигнифика ция, суберинизация, кути низация, минерализа ция и др.) Тонкий слой пектиновых веществ (пектатов каль ция и магния) Тонкие цитоплазматичес кие нити, связывающие ци топлазму двух соседних кле ток через тонкую пору в кле точной стенке, выстланную плазматической мембраной. Сквозь пору проходят дес мотубулы, соединенные на обоих концах с ЭПР В зрелых клетках вакуоли обычно большие (цент ральная вакуоль). Это ме шок, образованный то нопластом и заполненный клеточным соком — вод ным раствором различных веществ (минеральных со лей, сахаров, пигментов, органических кислот, фер ментов и др.) Участвуют в перемеще нии органелл, ориентации микрофибрилл, входят в состав цитоскелета (микро трабекулярной решетки) Формируют цитоскелет, участвуют в эндо и экзо цитозе Обеспечивает механичес кую опору и защиту, со здает тургорное давление, способствующее усиле нию опорной функции, предотвращающее осмо тический разрыв клетки. Осуществляет передви жение воды и минераль ных солей. Вторичные изменения обеспечивают выполнение специализи рованных функций Скрепляет соседние клет ки друг с другом Объединяют протоплас ты соседних клеток в еди ную непрерывную систе му — симпласт, по кото рой происходит транспорт веществ между клетками Запасается вода, пита тельные вещества, на капливаются конечные продукты обмена. От со держимого вакуоли в зна чительной степени зави сят осмотические свой ства клетки. Иногда ва куоль выполняет функ ции лизосом 1 2 3 ЭПР Десмотубула Микротрубочки (24 нм) Микрофиламенты (5–7 нм) Клеточная оболочка (стенка) Воздухоносный межклетник Клеточная стенка Срединная пластина Плазмодесмы Плазмалемма 13 Протопласт ПРОТОПЛАСТ ПРОТОПЛАСТ ПРОТОПЛАСТ ПРОТОПЛАСТ ПРОТОПЛАСТ Составные части протопласта — ядро, цитоплазма с мембранны ми структурами и органеллами, к которым относятся: гладкий и шеро ховатый эндоплазматический ретикулум (ЭПР), обеспечивающий про хождение различных химических реакций; рибосомы, синтезирующие белок; комплекс Гольджи, или диктиосомы, принимающие участие в синтезе, накоплении и выведении из клеток различных веществ, об разовании ЭПР и оболочки; лизосомы, гидролизующие белки, нуклеи новые кислоты и др. соединения; сферосомы, синтезирующие жирные масла; митохондрии, с помощью которых осуществляются процессы освобождения энергии и образование АТФ; пластиды, функции кото рых будут отмечены далее. Растительная клетка отличается от животной наличием пластид, углеводной оболочки, плазмодесм, вакуолей и кристаллических вклю чений. Ц и т о п л а з м а представляет собой полужидкий, оптически го могенный, бесцветный биологический коллоид со сложным физико химическим строением. В дисперсионной водной среде цитоплазмы растворенные вещества не распадаются до молекул или ионов, как это бывает в истинных растворах, а остаются в виде относительно крупных взвешенных частиц (величиной в сотые доли микрона) или гигантских макромолекул. Химический состав цитоплазмы разнооб разен, сложен и не постоянен. Вода составляет 75–90 %, преоблада ют сложные белки (15–20 %) и их соединения с другими веществами (липопротеиды, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, хромопротеиды и др.), фитогормоны, ферменты (энзимы) белковой природы. Содер жатся также углеводы (4–6 %), жиры и жироподобные вещества (2–3 %), аминокислоты (4–6 %), нуклеиновые кислоты (1–2 %), ви тамины, неорганические и другие вещества (2–6 %). Реакция цито плазмы близка к нейтральной. Она не смешивается с содержимым вакуолей, имеет более высокую, чем у клеточного сока, вязкость, по верхностное натяжение и оптическую плотность. Структура цитоплазмы неоднородна: к клеточной оболочке при мыкает плазматическая мембрана — плазмалемма, а вакуоли отграни чены от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом. Это трех слойные белково липоидные мембраны, регулирующие обмен ве ществ, избирательную проницаемость, связь клетки с внешней средой, формирование оболочки. Между тонопластом и плазмалем мой находится гиалоплазма с органеллами (их характеристика приве дена в табл. 1.1). Цитоплазме присущи биологические свойства, без которых пре кращается жизнь: движение и обмен веществ, избирательная пропуск ная способность, регулирующая перемещение воды и растворов 14 Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка веществ в клетку и из нее (на чем основаны такие явления, как плаз молиз, деплазмолиз и тургор); раздражимость — способность цито плазмы реагировать на световые, температурные, химические, ме ханические и другие воздействия; размножение, рост, развитие, обеспечивающие организму индивидуальную жизнь, сохранение и численное увеличение. Обмен веществ и энергии между организмом и окружающей сре дой (метаболизм) представляет собой совокупность химических про цессов, обеспечивающих жизнедеятельность, самообновление клеток и всего организма. Метаболизм слагается из двух противоположных процессов — ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм, или пластический обмен) — превращение веществ, поступивших из вне, в собственные соединения клетки с поглощением энергии. У зе леных растений ассимиляция основана на фотосинтезе. Диссимиля ция (катаболизм, или энергетический обмен) — процесс расщепления и окисления органических соединений с выделением энергии. Движение цитоплазмы, или циклоз, благоприятствует оптималь ному размещению органелл, лучшему протеканию биохимических ре акций, выделению продуктов обмена и др. Проникновение веществ через мембрану осуществляется благода ря эндоцитозу, в основе которого лежит способность клетки активно поглощать или всасывать из окружающей среды питательные веще ства в видемелких пузырьков жидкости или твердых частичек. Наибо лее легко происходит пассивный транспорт веществ через поры мемб ран, которые проницаемы для определенных молекул и являются своеобразными молекулярными ситами (селективными каналами). В основе пассивного транспорта лежит явление диффузии по градиен ту концентраций или электрохимических потенциалов. Однако чаще вещества проникают через мембраны в направлении градиента кон центраций с помощью специальных транспортных систем, так назы ваемых переносчиков. Это могут быть липопротеиды, антибиотики или другие ионофоры, способные временно связываться с необходимыми молекулами на одной стороне мембраны, переносить и освобождать их уже на другой стороне. Если один и тот же переносчик облегчает перенос в одном направлении, а затем другое вещество переносит в противоположном, такой процесс носит название обменной диффу зии. Широко распространен и активный транспорт веществ через мембраны. Характерная его особенность — возможность переноса ве ществ против градиента концентрации, что требует энергетических затрат. Практически во всех типах мембран имеются специальные транспортные белки, обладающие АТФазной активностью. Я д р о — важнейший, обязательный компонент клетки эукариот, центр управления всеми биохимическими процессами, носитель на 15 Рис. 1.2. Пластиды в клетках высших растений и водорослей: 1 — хлоропласты паренхимы листа элодеи; 2 — хромопласты в клетках мякоти плода шиповника; 3, 4 — лейкопласты в эпидерме листа традесканции и меристеме элодеи; 5 — спиральный хроматофор в клетках зеленой водоросли спирогиры 2 1 4 3 5 Протопласт следственности. Оно участвует в образовании клеточной оболочки, влияет на рост клетки, деление пластид, регулирует процессы фотосин теза. Деление ядра (кариокинез) предшествует делению клетки — цито кинезу. Из химических соединений в состав ядра входят аминокислоты, нуклеопротеиды, ферменты, жиры, липопротеиды, углеводы, минераль ные соли, нуклеиновые кислоты. Структурные компоненты ядра: карио плазма, или кариолимфа — ядерный сок, отличающийся от цитоплазмы высоким содержанием ДНК; двухмембранная,пористая ядерная обо лочка с рибосомами на внешней мембране, связанной с канальцами ЭПР; безмембранные ядрышки, в которых синтезируется РНК и обра зуются прорибосомы; хроматин — комплекс ДНК и белков, входя щий в хромосомы — носители генов с наследственной информацией. П л а с т и д ы — наиболее крупные органеллы, свойственные толь ко растительным клеткам. Образуются из пропластид меристемати ческих клеток. Подобно митохондриям, обладают генетической авто номией, так как имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы. Пластиды способны делиться, расти, передвигаться, изменять свою структуру и состав. В отличие от других органелл пластиды могут содержать пиг менты — хлорофиллы, каротиноиды и их производные. В зависимости от структуры, окраски и функции пластиды подразделяются на хлоро пласты, хромопласты, лейкопласты и хроматофоры (рис. 1.2). Х л о р о п л а с т ы — зеленые пластиды, обеспечивающие фотосин тез, синтез АТФ, липидов, белков. Они обычно дисковидной формы, с высоко организованной, упорядоченной структурой (рис. 1.3). Огра ничены двойной, пористой, белково липоидной мембраной, имеющей внутренние выросты — ламеллы, или тилакоиды. В них погружены фо тосинтезирующие хлорофиллы (a, b, c, d) и сопутствующие пигменты — фикобилины и каротиноиды, регулирующие поток лучистой энергии. Дисковидные тилакоиды, собранные в стопки, формируют граны, на по верхности которых протекают световые реакции фотосинтеза. Основ ное вещество хлоропласта (строма, или матрикс) богато ферментами, липидами, сахарами и обеспечивает темновые реакции фотосинтеза. 16 Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка Х р о м о п л а с т ы — пластиды, окрашенные в желтый, оранже вый или красный цвет благодаря наличию каротиноидов — каротина, ксантофилла и их изомеров — ликопина, родоксантина и др. Образу ются из лейкопластов или хлоропластов. Структура их проще, чем у хлоропластов. Форма разнообразная (треугольная, пластинчатая, нитевидная, палочковидная, зернистая и др.) и является видоспеци фичным признаком. Хромопласты обычны для тканей лепестков, пло дов, семян, реже имеются в других органах, например, корнеплодах. Хромопласты способствуют опылению, размножению, распростра нению плодов и семян, обеспечивают вторичный синтез веществ. Каротин — провитамин витамина А, поэтому необходим животным организмам. Л е й к о п л а с т ы — бесцветные пластиды, состоящие из белко во липоидной стромы. Они характерны для клеток меристемы, запа сающей ткани и эпидермы. В зависимости от природы запасаемых ве ществ выделяют такие разновидности лейкопластов: амилопласты — синтезируют вторичный крахмал; протеопласты — образуют запас ные белки; олеопласты — накапливают жирные масла. В клетках эпи дермы лейкопласты играют роль светофильтров. Все виды пластид высших растений биологически связаны между собой и при определенных условиях переходят друг в друга: лейко пласты — в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету); хромопласты — в хлоропласты (позеленение освещенной части кор В организме человека хлорофилл способствует образованию ге моглобина, улучшает состояние кровеносных сосудов, оказывает бактерицидное и антиоксидантное действие. Хлорофиллы и каро тиноиды используются в парфюмерии и косметологии, служат пи щевыми красителями, субстанциями лекарственных препаратов («Хлорофиллипт», «Каротолин», «Аекол»). 2 1 4 3 5 6 Рис. 1.3. Структура хлоропласта: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — граны; 5 — тилакоиды; 6 — крахмальные зерна 17 2 1 4 3 5 6 7 8 9 неплода моркови); хлоропласты — в лейкопласты и хромопласты (со зревание плодов помидора). Х р о м а т о ф о р ы — пластиды водорослей. Они имеют разнооб разную, но видоспецифичную форму (рис. 1.2), содержат, помимо хло рофиллов a, b, c, d, дополнительные специфические пигменты (фи коцианы, фикоэритрины и др.). Кроме этого, в них имеются белко вые тельца — пиреноиды, вокруг которых накапливаются обычно продукты запаса. ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРОТОПЛАСТ ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРОТОПЛАСТ ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРОТОПЛАСТ ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРОТОПЛАСТ ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРОТОПЛАСТА А А А А Клеточная оболочка О б о л о ч к а, или с т е н к а, растительной клетки ограничивает и защищает протопласт, участвует в поглощении, проведении и сек реции веществ. В делящейся клетке сначала образуется клеточная пла стинка, превращающаяся в срединную пластинку, а затем формирует ся первичная оболочка. Она тонкая, эластичная, состоит в основном из пектиновых веществ (пектатов кальция, магния), целлюлозы и ге мицеллюлоз. По мере роста и специализации определенных клеток их оболочка утолщается путем наслоения и образования вторичной оболочки. Она может оставаться целлюлозной эластичной или пре терпевать химические изменения, терять эластичность, приобретать дополнительные свойства. В результате клеточная стенка слагается из первичной и вторичной оболочек. Опорно структурными единица ми вторичной клеточной оболочки являются молекулы целлюлозы, объединенные в цепочки — мицеллы (рис. 1.4). Пучки мицелл образуют микрофибриллы, собранные в волокнистые фибриллы. Направление во локон каждого слоя фибрилл перпендикулярно предыдущему, что Рис. 1.4. Структура клеточной оболочки: 1 — срединная пластинка; 2 — поровый канал; 3 — вторичная трехслойная клеточная оболочка; 4 — первичная клеточная оболочка; 5 — фибрилла; 6 — микрофибрилла; 7 — мицелла; 8 — молекулы целлюлозы; 9 — структурно пространственная модель молекулы целлюлозы Продукты жизнедеятельности протопласта. Клеточная оболочка 18 Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка придает особую прочность оболочке. Пространства между мицеллами заполняет пластический матрикс из веществ полисахаридной приро ды — пектатов и гемицеллюлоз. Целлюлоза, или клетчатка (C 6 H 10 O 5 ) n — очень стойкий к щело чам, кислотам и ферментам полимер, состоящий из остатков β D глю копираноз. Целлюлоза не растворяется в воде и обычных раство рителях, но разлагается в аммиачном растворе гидроксида меди (ре актив Швейцера) и концентрированном растворе хлорида цинка. При нагревании с минеральными кислотами целлюлоза гидролизуется по стадийно с образованием амилоида, целлобиозы и глюкозы. В качестве специфических реактивов на целлюлозу в микроско пии используют раствор хлор цинк йода, окрашивающий оболочки в синий или фиолетовый цвет, и фуксин кислый, вызывающий их покраснение. В животных организмах отсутствуют ферменты, гидролизующие целлюлозу, а расщепление происходит лишь микроорганизмами тол стого кишечника. Хотя целлюлоза и не усваивается животным орга низмом, она является необходимым компонентом пищи. Сырьем для получения целлюлозы служит древесина, промыш ленные отходы сельскохозяйственных культур, трава некоторых расте ний, водоросли. Целлюлозу используют в производстве бумаги, карто на, перевязочных материалов, коллодия, взрывчатого вещества пиро ксилина, искусственных волокон, целлофана. В результате кислотного гидролиза из целлюлозы (например, хлопчатника) получают микро кристаллическую целлюлозу, которая используется как наполнитель таблеток, эмульсий, как стабилизатор, катализатор, ускоритель экст ракции, осветлитель растительных соков и др. Целлюлоза и ее произ водные служат сырьем для пищевой и фармацевтической промыш ленности. Препараты на основе целлюлозы нормализуют пищеваре ние, обеспечивают адсорбцию веществ, инактивацию токсинов. Пектиновые вещества, или пектины — полисахариды, в основе которых лежит полигалактуроновая (пектовая) кислота. При взаимо действии с водой пектины образуют гели, а при соединении с сахаро зой в присутствии органических кислот образуются студни. Гидро фильные коллоиды клеточных оболочек и межклетников удержива ют воду и тем самым обеспечивают тургор клеток. К группе пектиновых веществ относят нерастворимые протопектины (входят в состав первичных оболочек, межклеточного вещества), раствори мые пектиновые кислоты и их соли — пектинаты, а также пектовые кислоты и их соли — пектаты. Пектиновые вещества срединных пла стинок склеивают клетки, ослабляют их взаимное давление, но не препятствуют росту клеток. Разрушение межклеточного вещества, ве дущее к разъединению клеток, называется мацерацией. Естественным 19 Продукты жизнедеятельности протопласта. Клеточная оболочка путем она происходит при переходе протопектина в пектин в процес се созревания сочных плодов. Искусственную мацерацию вызывают кипячением объектов в щелочах или смеси Шульце (азотная кислота с бертолетовой солью). В промышленных масштабах пектиновые вещества получают из плодов (яблони, винограда, цитрусовых), овощей (свеклы, моркови), водорослей (фукус, ламинария). Пектины используются в пищевой промышленности для изготовления желе, мармелада, пастилы и др. В фармации — как основа для мазей, эмульгатор, стабилизатор, ком понент, пролонгирующий воздействие основных веществ, фиксатор токсинов и радионуклидов. Некоторые пектиновые вещества обла дают противоязвенным действием. Гемицеллюлоза, или полуклетчатка — комплекс полисахаридов, включающих ксиланы, арабинаны, галактаны и мананы. Клетка может использовать их как питательные вещества. Гемицеллюло зы хорошо растворяются в щелочах и легко гидролизуются раствора ми кислот. При гидролизе гемицеллюлоз образуются D галактоза, D ксилоза, D арабиноза, уроновые кислоты, D манноза, D глюкоза. В значительных количествах (до 30 %) гемицеллюлоза встречается в одревесневших частях растений (в стержнях початков кукурузы, соломе злаков). Все полисахариды клеточной оболочки используются в произ водстве кулинарных и кондитерских изделий, улучшают обмен ве ществ и работу желудочно кишечного тракта, способствуют выве дению из организма ионов тяжелых металлов. Пищевые волокна, включающие комплекс целлюлозы, пектиновых веществ, гемицеллю лоз, инулина, лигнина, камеди, входят в состав пищевых продуктов, биосорбентов и биологически активных пищевых добавок. Раститель ные волокна нормализуют моторику и микрофлору кишечника, угнетают аппетит, снижают всасывание жира кишечником, понижа ют уровень холестерина в крови и др. Появление в составе оболочки минеральных веществ и других химических модификаторов приводит к вторичным изменениям хи мических, механических, пластических и др. свойств оболочки. Одревеснение, или лигнификация — пропитывание оболочки лиг нином. Это вещество фенольной природы, желтого цвета, не раство римое в воде и обычных растворителях, обладающее антисептичес кими, консервирующими свойствами. Одревеснение ведет к отми ранию протопласта, понижает эластичность клеточных стенок, повышает твердость, прочность и стойкость, фиксирует форму. Вы являют лигнин с помощью качественных микрореакций: сернокис лый анилин окрашивает одревесневшие оболочки в желтый цвет; фло роглюцин с соляной кислотой вызывает розовое окрашивание. |