медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани 8 в 37 МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ Механические, скелетные, или опорные, ткани придают проч ность растениям, обеспечивают положение в пространстве, предо храняют органы от разрыва, излома, растяжения, повреждения. Ме ханические ткани состоят из паренхимных или прозенхимных клеток с утолщенными целлюлозными или одревесневшими оболочками, которые по прочности порой не уступают стали. К механическим тка ням относятся колленхима и склеренхима. К о л л е н х и м а — живая ткань с неравномерно утолщенными целлюлозными клеточными оболочками. Клетки от паренхимных до прозенхимных, со скошенными или заостренными концами. Часто в протопласте содержатся хлоропласты и ткань фотосинтезирует. Колленхима, типичная для двудольных растений, располагается по периферии стебля отдельными участками, сплошным или прерывис тым кольцом. В ребристых стеблях и черешках она заполняет ребра, в листьях — укрепляет жилки и край листовой пластинки. В зависи мости от характера утолщения оболочек и плотности расположения клеток различают колленхиму уголковую, пластинчатую и рыхлую (рис. 1.20, 1–3). Уголковую колленхиму составляют плотносомкнутые прямоугольные клетки с оболочками, утолщенными по углам. Наи более хорошо этот вид колленхимы развит в черешках и жилках лис та. Для пластинчатой колленхимы характерно утолщение тангенталь ных стенок, параллельных поверхности органа. Такая колленхима залегает в стеблях под покровной тканью несколькими или многими слоями. Рыхлая колленхима слагается из клеток, имеющих более или менее равномерно утолщенные оболочки, и межклетников, разви тых в различной степени в зависимости от органа и условий водо снабжения. С к л е р е н х и м а — мертвая ткань с утолщенными одревеснев шими оболочками. Ее подразделяют на склереиды и волокна. Склереиды (рис. 1.20, 4–7) сильно варьируют по форме, размерам и особенностям строения оболочек, что имеет таксономическое зна чение. Оболочки чаще всего сильно утолщены, с щелевидными и вет вистыми порами. Различают несколько типов склереид: брахисклере иды, или каменистые клетки —короткие, изодиаметрические скле реиды, развивающиеся в мякоти плодов, коре, флоэме и сердцевине осевых органов, макросклереиды — удлиненные, палочковидные клет ки, формирующие кожуру семян (бобовые); остеосклереиды имеют форму гантелей или трубчатых костей, встречаются в мякоти листа, семенной кожуре, околоплоднике; астросклереиды, или звездчатые склереиды, и ветвистые тонкостенные трихосклереиды — в листьях некоторых двудольных; нитевидные и волокнистые склереиды — в осе вых органах. Механические ткани 38 Склеренхимные волокна представляют собой прозенхимные клет ки, расположенные плотно, группами в виде тяжей, цилиндров, об кладок, реже — разбросанных поодиночно. Классифицируют волок на в зависимости от происхождения (первичные, вторичные), строе ния и местонахождения в органах. • Древесинные (ксилемные) волокна, или либриформ (рис. 1.20, 8) — расположены в древесине (ксилеме), обеспечивают ее прочность и твердость. Клетки настоящего либриформа имеют одревесневшие оболочки, их длина колеблется от 1 до 2 мм. В зависимости от стадии формирования и строения выделяют разновидности либриформа — заменяющее волокно и перегородчатый либриформ — частично лигни фицированные ткани с живым содержимым, выполняющие опорную и запасающую функции. • Лубяные (флоэмные) волокна (рис. 1.20, 9–11) располагаются в лубе (флоэме). Представляют собой длинные (от 4 до 350 мм), узкие клет ки с утолщенными полосато слоистыми, иногда целлюлозными, чаще частично или полностью одревесневшими оболочками, пронизанными Рис. 1.20. Механические ткани: 1–3 — колленхима: 1 — пластинчатая; 2 — уголковая, 3 — рыхлая; 4–7 — склереиды: 4 — брахисклереиды; 5 — макросклереиды; 6 — остеосклереида; 7 — волокнистые скле реиды; 8 –9 — волокна: 8 — древесинные; 9 — лубяные на поперечных срезах; 10 — части лубяного волокна в продольном сечении: окончание, узкая часть с косыми щеле видными порами в слоистой оболочке, расширенная часть с сетчатой клеточной обо лочкой; 11 — пучок склеренхимных волокон (техническое волокно) 1 2 9 10 11 3 5 4 6 7 8 Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани 39 косыми порами. Слоистость оболочек зависит от чередования слоев с различным содержанием целлюлоз, гемицеллюлоз и пектиновых веществ, а полосатость — от сетчатого расположения фибрилл. Дли на лубяных волокон, форма окончаний лубяных волокон и характер соединения между собой при образовании волокнистых тяжей явля ются видовой особенностью растений. Так, у льна концы волокон заостренные, у конопли — булавовидные, у кенафа — зубчатые, вкли нивающиеся друг в друга. Это обеспечивает прочное сочленение и непрерывность волокнистого тяжа. • Коровые волокна располагаются в коре осевых органов пучками или поодиночно. У однодольных растений они зачастую находятся под эпидермой. • Перициклические, или периваскулярные, волокна возникают из пе рицикла и располагаются по периферии центрального цилиндра. • Обкладочные волокна формируются из прокамбия или основной ткани вокруг проводящих пучков, служат для них каркасом, опорой. ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Обеспечивают передвижение веществ по растению: восходящего тока,несущего от корня к надземным частям воду и растворы мине ральных веществ, и нисходящего тока, несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуще ствляется по трахеальным элементам ксилемы — сосудам и трахеидам, а нисходящий ток — по ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками спутницами). С о с у д ы, или т р а х е и — наиболее прогрессивные и функцио нально эффективные элементы ксилемы. Образуются из вертикально расположенных меристематических клеток. При дифференциации они вытягиваются, их поперечные оболочки перфорируют (проды рявливаются) или растворяются, продольные стенки местами утол щаются и одревесневают, в результате чего протопласт отмирает. Сформировавшиеся сосуды представляют собой членистые капилля ры с пористыми оболочками или внутренними утолщениями в виде колец, спирали, лестницы (рис. 1.21). Форма, размеры члеников, тип перфораций и поровости, характер внутренних утолщений — систе матические признаки. Первичные, прокамбиальные сосуды узкие, с кольчатыми и спиральными утолщениями. Вторичные, камбиаль ные сосуды более широкие, по характеру утолщений — лестничные, точечные или сетчатые. Между всеми типами сосудов и отдельными члениками сосуда наблюдаются переходы: кольчато спиральные, ле стнично точечные и др. Сосуды функционируют короткое время, так как их постепенно закупоривают тиллы — выросты паренхимы внутрь сосуда (рис. 1.21, 7). Механические ткани. Проводящие ткани 40 Т р а х е и д ы — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Сообщаются между собой и проводят вещества с помощью окаймленных пор. Если они отсутствуют, трахеида называется волокнистой и аналогично либриформу выполняет механическую функцию. Трахеиды, подобно сосудам, могут иметь внутри лестничные и спиральные утолщения (рис. 1.23). Рис. 1.21. Сосуды: 1 — кольчатый; 2 — спиральные; 3 — лестничный; 4 — точечные; 5 — сетчатый; 6 — схема сочленения трубки сосуда; 7 — спиральный сосуд с тиллами (продольный и по перечный срезы) С и т о в и д н ы е т р у б к и (рис. 1.22) образуются из ряда верти кально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они вытя гиваются, а поперечные оболочки перфорируют, образуя ситовидные пластинки. Через отверстия в них — ситовидные поля — сообщаются трубчатые клетки членики. Оболочки ситовидных трубок целлюлоз ные, протопласт сохраняется, но ядра и тонопласт разрушаются, ци топлазма теряет избирательно пропускную способность, раздражи 2 1 3 4 5 6 7 Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани Рис. 1.22. Элементы флоэмы: 1–5 — развитие ситовидной трубки с клетками спут ницами (на продольных и поперечных срезах): 1 — клетки боковой меристемы; 2–4 — дифференциров ка членика ситовидной трубки и клеток спутниц; 5 — зрелая ситовидная трубка; 6 — стареющая сито видная трубка с каллозой; 7 — элементы флоэмы на поперечном срезе; а — членик ситовидной трубки; б — ситовидная пластинка; в — клетки спутницы; г — лубяные волокна; д — лубяная паренхима а 5 б 6 1 2 3 в 4 7 5 б в д г 41 мость и другие свойства. Однако ситовидные трубки не отмирают, потому что рядом с ними находятся сопровождающие клетки, или клетки спутницы, образующиеся при продольном делении члеников ситовидной трубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, поступающие в ситовидные трубки и обеспечивающие их жизнедеятельность. Осенью канальцы ситовидных пластинок заку пориваются каллозой, которая весной может растворяться, и тогда работа ситовидных трубок возобновляется. Таким образом они функ ционирует несколько лет. Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими элементами, образуя сложные ткани — ксилему и флоэму. К с и л е м а, или д р е в е с и н а, состоит из первичных (прокам биальных) и вторичных (камбиальных) элементов, выполняющих определенные функции: проводящие ткани — сосуды и трахеиды, механические — древесинные волокна, запасающие ткани — древе синная паренхима и заменяющие волокна (рис. 1.23). Ф л о э м а, или л у б (рис. 1.22), также включает элементы пер вичного (прокамбиального) и вторичного (камбиального) происхож дения различного назначения: проводящие ткани — ситовидные клет ки или ситовидные трубки с клетками спутницами, механическая ткань — лубяные волокна, запасающая ткань — лубяная паренхима. Проводящие ткани Рис. 1.23. Элементы ксилемы: А — отдельные элементы с поверхности; Б — поперечный срез; 1 — членик сосуда; 2, 3 — сосуды пористый и спиральный; 4–6 — трахеиды: 4 — спиральная; 5 — с окаймленными порами; 6 — волокнистая; 7 — древесинное волокно; 8 — перегородчатый либриформ; 9 — заменяющее волокно; 10 — древесинная паренхима; 11 — лучевая паренхима А 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 2 5 11 7 Б 42 Иногда механические волокна отсутствуют. Часто во флоэме образу ются млечники или другие секреторные структуры. Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто волокнистые, пучки (рис. 1.24). Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани Рис. 1.24. Типы проводящих пучков: А — коллатеральный закрытый; Б — коллатеральный открытый; В — биколлатераль ный; Г — радиальный; Д — центрофлоэмный; Е — центроксилемный; 1 — флоэма; 2 — ксилема; 3 — камбий; 4 — склеренхима А 4 Г 2 1 4 Д 2 1 Е 3 В Б 1 3 2 1 Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие кам бия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, по скольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрыты ми (однодольные растения) и открытыми (двудольные). 43 Рис. 1.25. Основные ткани: 1–3 — хлоренхима столбчатая, губчатая, складчатая; 4, 5 — запасающая паренхима с зернами алейрона и крахмала; 6 — аэренхима 5 4 6 3 1 2 Проводящие ткани. Основные ткани Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками фло эмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксиле ма. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Бикол латеральные сосудисто волокнистые пучки характерны представите лям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными, если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у од нодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных. Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания кор ней, а также зоны проведения корней однодольных растений. ОСНОВНЫЕ ТКАНИ ОСНОВНЫЕ ТКАНИ ОСНОВНЫЕ ТКАНИ ОСНОВНЫЕ ТКАНИ ОСНОВНЫЕ ТКАНИ Основная ткань, или паренхима, называется выполняющей, т. к. со ставляет основу органов и заполняет пространство между другими тканями. Это живая ткань, сохраняющая меристематическую актив ность. В зависимости от структуры клеток, функций и расположения в органах паренхима подразделяется на ассимиляционную, запасаю щую, воздухо и водонакапливающую. А с с и м и л я ц и о н н а я п а р е н х и м а, или х л о р е н х и м а, отличается наличием хлоропластов. Основная ее функция — фото синтез. В зависимости от формы, строения и характера расположе ния клеток различают три вида хлоренхимы — столбчатую, губчатую и складчатую (рис. 1.25, 1–3). Столбчатая, или палисадная, паренхима состоит из вытянутых, рас положенных перпендикулярно к поверхности листа клеток с большим количеством хлоропластов, обеспечивающих интенсивный фотосинтез. 44 Ткань Признаки клеток Локализация Функции Эпидерма Пери дерма пробка феллоген феллодерма Паренхи ма Коллен хима Волокна Склереи ды Эпидермальные клетки живые, плотно сомкнутые, преимуще ственно паренхимные, без хло ропластов, клеточная оболочка первичная, наружная — кути низированная или минерализи рованная. Замыкающие клетки устьиц полулунные, с хлороплас тами. Околоустьичные, или по бочные, клетки имеют спе цифическую форму, размеры и расположение. Трихомы разно образной видоспецифичной структуры Форма паренхимная. Клетки пробки мертвые, суберинизиро ванные; феллогена — живые, де лящиеся; феллодермы — живые Форма обычно полиэдрическая (многогранная), разнообразная. Клеточные оболочки: первичная или первичная и вторичная Клетки паренхимные или слегка удлиненные. Клеточная обо лочка первичная и вторичная, неравномерно утолщенная, не лигнифицированная. В зрелом состоянии живые, часто с хло ропластами Форма, как правило, очень вытя нутая. Клеточные оболочки: пер вичная и утолщенная вторичная, обычно лигнифицированные. В зрелом состоянии, как правило, мертвые Форма разнообразная; как пра вило, короче волокон. Клеточ ные оболочки: первичная и утол щенная вторичная, обычно лиг нифицированные. В зрелом со стоянии мертвые На поверхнос ти всех органов, кроме подзем ных и стеблей, подвергшихся в т о р и ч н о м у утолщению Поверхность деревянистых стеблей и под земных органов По всему телу растения, меж ду другими тка нями Под эпидермой в молодых стеб лях, в листьях — вдоль жилок Чаще всего в ксилеме и флоэме, вдоль жилок листьев, иногда в коре стеблей По всему телу растения Защита, секре ция, пассивный фотосинтез, тран спирация, газооб мен Защитная А с с и м и л я ц и я, диссимиляция, резервирование питательных ве ществ, регенера ция, проведение Опорная Опорная Опорная, защит ная 1 2 3 4 Т а б л и ц а 1.2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани 45 Форма вытянутая, волокнистая, концы скошенные. Клеточные оболочки: первичная и вторич ная, лигнифицированные, пори стые, но не перфорированные. В зрелом состоянии мертвые Состоят из вытянутых члеников, которые короче трахеид, смыка ются концами. Клеточные обо лочки: первичная и вторичная, лигнифицированные, с порами и перфорациями. В зрелом состо янии мертвые Форма вытянутая, со скошенны ми концами. Клеточная оболоч ка первичная, с ситовидными полями. В зрелом состоянии жи вые без вакуолей с остатками ядра или без них Состоят из вытянутых живых чле ников, разделенных ситовидными пластинками; цитоплазма без ядра и вакуолей; клеточная оболочка первичная, с ситовидными поля ми на боковых стенках и в сито видных пластинках. Канальцы си товидных полей постепенно заку поривает каллоза Клетки живые, узкие, удлинен ные, с первичной оболочкой; тес но связаны плазмодесмами с чле никами ситовидных трубок, так как образуются из общих с ними материнских клеток 1 2 3 4 О к о н ч а н и е т а б л . 1. 2 Трахеиды Сосуды Ситовид ные клет ки Ситовид ные труб ки Клетки спутницы Главные водо проводящие эле менты голосе менных и папо ротникообразных; имеются и у по крытосеменных Главные водо проводящие эле менты покрыто семенных, име ются у споровых сосудистых Главные элемен ты, проводящие растворы орга нических ве ществ у папорот никообразных Проводят раст воры органичес ких веществ у семенных Регулируют ме таболизм сито видных трубок, проводят веще ства В ксилеме (дре весине) В ксилеме (дре весине) Во флоэме (лубе) Во флоэме (лубе) Во флоэме (лубе) Губчатая, или рыхлая, паренхима состоит из округлых, овальных или лопастных клеток и системы межклетников. Хлоропластов мень ше, чем в столбчатой паренхиме, в связи с чем фотосинтез менее ак тивен. Обеспечивает транспорт и накопление веществ. Складчатая паренхима составляет мезофилл игловидных листьев хвойных и некоторых цветковых. Ее клетки имеют внутренние складки оболочек (рис. 1.25, 3), вдоль которых лежат хлоропласты. Это увели чивает ассимилирующую поверхность при незначительной площади мезофилла. Общая характеристика растительных тканей 46 З а п а с а ю щ а я п а р е н х и м а (рис. 1.25, 4, 5) содержит зерна алейрона, крахмала или капельки жирного масла. Она находится в ко ре, древесине, сердцевине вегетативных органов, в семенах составля ет эндосперм, перисперм или заполняет семядоли, хорошо развита в подземных органах — корневищах, клубнях, корнеплодах, корне клубнях и др. В о д о н а к а п л и в а ю щ а я п а р е н х и м а вбирает и удерживает воду. Она характерна для гидро , гигрофитов и суккулентов (кактусо вые, молочайные, лилейные и др.). В о з д у х о н о с н а я п а р е н х и м а, или аэренхима (рис. 1.25, 6) — проветривающая ткань с крупными межклетниками. Особенно хорошо она развита у гидро и гигрофитов. Система межклетников тянется от листьев к корням, что обеспечивает аэрацию и плавучесть. ВЕГЕТ ВЕГЕТ ВЕГЕТ ВЕГЕТ ВЕГЕТА А А А АТИВНЫЕ ОРГ ТИВНЫЕ ОРГ ТИВНЫЕ ОРГ ТИВНЫЕ ОРГ ТИВНЫЕ ОРГАНЫ АНЫ АНЫ АНЫ АНЫ Органы у растений появились в процессе эволюции в связи с пе реходом их к наземному образу жизни. Вегетативные органы (корень, стебель, лист) обеспечивают питание, индивидуальную жизнь и веге тативное размножение растений. Анатомическое строение, т. е. оп ределенное расположение тканей, отвечает физическим законам и физиологическим потребностям. К К К К КОРЕНЬ ОРЕНЬ ОРЕНЬ ОРЕНЬ ОРЕНЬ К о р е н ь — осевой орган растения, появившийся в процессе эволюции позже побега. Главный корень формируется из зародыше вого корешка, боковые корни — из перицикла (корнеродного слоя кор ня), придаточные корни — из меристем или паренхимы стебля или листа. По строению и функциональным способностям в корне выде ляется четыре зоны (рис. 1.26): делящихся клеток с корневым чехли ком, роста, всасывания, проведения и укрепления. Зона делящихся клеток, или конус нарастания (апекс) — самая мо лодая часть длиной в несколько миллиметров. Состоит из клеток ини циалей апикальной меристемы, которые находятся в постоянном де лении, и их производных. Кончик корня прикрыт корневым чехликом, который предохраняет молодые клетки от механических и других по вреждений. Образуется он наружным (калиптрогенным) слоем мери стемы. Имеет клиновидную форму и состоит из живых паренхимных клеток с высоким тургором и тонкими ослизняющимися оболочка ми. Поверхностный слой чехлика постоянно разрушается, но воспол няется изнутри новыми клетками. В корневом чехлике главного кор ня имеются зерна оберегаемого крахмала, чувствительные к гравита ции и обеспечивающие положительный геотропизм — рост корня вертикально вниз. |