медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 1. Анатомия 69 24. В чем заключается особенность строения клеток механических тканей? 25. Дайте определение колленхимы, укажите и охарактеризуйте от личия видов колленхимы. 26. В чем состоит существенное отличие склеренхимы от колленхимы? 27. Какие признаки присущи склереидам, в каких органах и частях растения они встречаются чаще всего? 28. Дайте характеристику древесинных и лубяных волокон. Отметьте их народнохозяйственное значение. 29. Где размещаются коровые и периваскулярные волокна? 30. Охарактеризуйте два противоположные тока веществ (восходящий и нисходящий) у растений. 31. Какие типы сосудов вы знаете? 32. Что представляют собой трахеиды? 33. Какую функцию выполняют клетки спутницы? 34. Дайте определение ксилемы и флоэмы. Назовите элементы этих комплексных тканей. 35. Назовите виды сосудисто волокнистых пучков. Какие из них при сущи однодольным? 36. Перечислите группы основных тканей, их особенности и функции. Вегетативные органы Корень (стр. 46–53) 1. Какие группы растений имеют корни? Какие функции выполня ют корни? 2. На какие зоны делится корень? Охарактеризуйте их. 3. Назовите ткани и их системы при первичном строении корня. 4. Какую функцию выполняет эпиблема? 5. Охарактеризуйте состав первичной коры: экзодерму, мезодерму и эндодерму. 6. По каким признакам первичного анатомического строения корня можно установить принадлежность растения к классу одно или двудольных? 7. Появление какой ткани предопределяет вторичное анатомичес кое строение корня? 8. В чем состоит отличие строения корней деревянистых растений от травянистых? 9. Охарактеризуйте анатомические особенности корнеплодов моно камбиального и поликамбиального типов. Стебель (стр. 53–61) 1. Назовите анатомические диагностические признаки стебля, по ко торым можно установить принадлежность травянистого растения к классу однодольных. Вопросы для самоконтроля 70 2. На примере стебля ржи охарактеризуйте специфичность анато мического строения соломины злаков. 3. Опишите характерные признаки корневищ однодольных расте ний. 4. Охарактеризуйте последовательность формирования анатомичес кого строения в стеблях двудольных растений. 5. Дайте характеристику типам анатомического строения стеблей травянистых двудольных растений. 6. В чем заключается схожесть и отличие анатомического строения корневищ двудольных с их стеблем и корнем? 7. Каковы различия в непучковом строении стеблей травянистых и древесных двудольных? 8. Назовите отличительные особенности строения стеблей деревя нистых двудольных и хвойных растений. Лист (62–66 стр.) 1. Какие типы анатомического строения листьев вы знаете? В чем их отличия? 2. Что представляют собой жилки листа? 3. По каким анатомическим признакам листа можно установить при надлежность растения к экологическим группам: гидро , гигро , мезо и ксерофитам? 4. Перечислите основные признаки анатомического строения лис та, которые используются при микроскопической диагностике и идентификации растения или растительного сырья. Раздел 1. Анатомия 71 Раздел 2 МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ Морфология, или структурная ботаника, изучает внешние фор мы, структуры растений и их органов с учетом эволюционного разви тия и экологии. Основная задача морфологии состоит в наимено вании и описании структур. Орган — часть организма, имеющая специфическое строение и выполняющая определенные функции. У высших растений выделяют органы вегетативные, обеспечивающие функции жизнедеятельности и вегетативного возобновления (корень и листостебельный побег), и органы генеративные, обеспечивающие половое размножение, репродукцию растений (стробил, цветок). К общим закономерностям всех органов относятся: полярность, симметрия, полимеризация, олигомеризация, метаморфоз и редукция. Полярность выражается в различиях между противоположными полю сами организма, органа или клетки. Симметрия — это размещение составляющих частей относительно оси симметрии, делящей целое на две зеркальные части. Различают симметрию радиальную (можно провести несколько осей симметрии) и билатеральную (можно провес ти одну ось симметрии). Продольная симметрия, или метамерия — это повторение вдоль оси органа серии элементов, составляющих данный орган (например, междоузлие и узел побега). Через асимметричные орга ны и части нельзя провести ни одной оси симметрии. Полимеризация — увеличение, а олигомеризация — уменьшение числа одинаковых органов или их частей в процессе эволюции. Метаморфозы — наследственные структурные видоизменения органов или их частей. Редукция — недо развитие органа или его частей в результате потери основных функций. МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТ МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТ МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТ МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТ МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТА А А А АТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГАНОВ АНОВ АНОВ АНОВ АНОВ Вегетативные органы — листостебельный побег и корень — сфор мировались у высших растений в процессе эволюционного развития как приспособление к воздушно почвенному питанию. Различают осевые вегетативные органы — стебель, корень, а также их метамор фозы (корневище, клубень, корнеплод, корнеклубень и др.) и боко вой вегетативный орган — лист. КОРЕНЬ (RАDIХ) КОРЕНЬ (RАDIХ) КОРЕНЬ (RАDIХ) КОРЕНЬ (RАDIХ) КОРЕНЬ (RАDIХ) К о р е н ь как подземный орган сформировался у плаунов, хво щей и папоротников. Это обычно ортотропный, радиально сим метричный осевой орган. Корень выполняет следующие функции: 72 поглощает из почвы воду и минеральные вещества; укрепляет растения в почве; резервирует питательные вещества; синтезирует некоторые органические соединения; обеспечивает вегетативное возобновление при наличии придаточных почек; связывает растение с другими организ мами почвы. Корень отличается от стебля тем, что не имеет листьев, узлов и междоузлий; не обладает интеркалярным ростом; конус вер хушечного нарастания — апекс корня — защищен корневым чехликом. По происхождению и функциям различают главный корень, бо ковые и придаточные корни. Главный корень развивается из зароды шевого корешка семени и обладает положительным геотропизмом. Обычно на нем из перицикла развиваются боковые корни первого по рядка, на них — второго порядка и т. д. На стебле, листьях и их мета морфозах образуются придаточные корни. Совокупность всех корней растения составляет его корневую сис тему (рис. 2.1, 1–3). Главные и боковые корни формируют стержне вую корневую систему. Она преобладает у двудольных и голосеменных растений. Если же главный корень не развит или рано отмирает, что характерно для однодольных растений, тогда придаточные корни формируют мочковатую корневую систему. У некоторых травянистых двудольных растений достаточно хорошо развиты все виды корней, т. е. корневая система смешанная. Рис. 2.1. Типы корневых систем, виды корней и их метаморфозы: 1–3 — корневые системы: стержневая, мочковатая, смешанная; 4–6 — корнеплоды (утолщенные корни и стеблекорни) свеклы сахарной (4), кормовой (5) и обыкновен ной (6); 7 — корнеклубни, или корневые шишки; 8 — дыхательные корни пневмато форы; 9 — воздушные корни эпифита; 10 — водные корни; 11 — корни присоски (гау стории); 12 — корни с клубеньковыми бактериями; а — главный корень; б — боковые корни; в — придаточные корни (мочки); г — головка; д — шейка 1 б а в в б а 2 3 г а д д д а 4 5 6 7 12 11 10 9 8 Раздел 2. Морфология. Размножение 73 Метаморфозы корней Корни морфологически разнообразны, способны видоизменять ся в зависимости от выполнения специфических функций, преобра зований под воздействием внешних факторов и др. (рис. 2.1). К ме таморфозам корня, выполняющим запасающую функцию, относят ся корнеплоды, стеблекорнеплоды, корнеклубни. Корнеплоды и стеблекорнеплоды образуются обычно у двулетних растений и включают три составные части различного происхожде ния и формы: головку, шейку и собственно корень. Головка — это уко роченный стебель, несущий прикорневую розетку листьев и листо вые почки. Под головкой расположена шейка — это гипокотиль (под семядольное колено). Собственно корень — нижняя часть корнеплода. У различных растений каждая из этих составляющих частей корне плода видоизменяется, укорачивается или утолщается в различной степени, имеет своеобразную форму. Это зависит от того, в какой ча сти наиболее интенсивно развивается запасающая ткань, в которой резервируются питательные вещества (рис. 2.1, 4–6). Корнеклубни, или корневые шишки — утолщенные придаточные или боковые корни (рис. 2.1, 7). Придаточные корни, остающиеся неко торое или долгое время в воздухе, называются воздушными. У расте ний, растущих на избыточно увлажненных почвах, обедненных кис лородом, развиваются дыхательные корни.У растений, растущих на побережье океанов, в полосе отливов, развиваются ходульные корни. Для предохранения зимующих частей растений от резких темпера турных колебаний втягивающие корни затягивают их в почву.Высшим растениям паразитам и полупаразитамсвойственны гаустории — корни присоски, или прицепки, развивающиеся в тканях растения хозяина. При симбиозе корней с грибами, обеспечивающими погло щение питательных веществ, образуется микориза, или грибокорень. Скопления азотфиксирующих бактерий на корнях высших растений образуют клубеньки (рис. 2.1, 12). Они переводят свободный азот в ра створимые соединения, обогащают почву азотом. Корни многих рас тений (валериана, алтей, женьшень, ревень, цикорий, девясил, сахар ная свекла, кок сагыз, тау сагыз и др.) используют в пищу, на корм, в качестве сырья для фармацевтической, биотехнологической и дру гих отраслей. ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГ ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГ ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГ ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГ ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГО ЧАСТИ О ЧАСТИ О ЧАСТИ О ЧАСТИ О ЧАСТИ П о б е г (рис. 2.2) — надземный листостебельный орган высших растений, формирующий внешний облик растения — габитус, обес печивающий воздушное питание. Элементы побега — стебель, поч ки, листья. При редукции листьев развиваются безлистные побеги. Весь побег или его элементы могут видоизменяться. Морфология вегетативных органов. Корень. Побег и его части 74 Почка (gemma) — зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя. Она состоит из главной оси с конусом нарас тания на верхушке, зачаточных листьев — примордиев, цветков и по чек. Почки различаются по строению, функциям, месту положения на побеге, длительности существования, форме, величине, окраске, опушенности, наличию кроющих чешуй и другим признакам. Верху шечная почка (рис. 2.2, 4) образуется на верхушке побега и обеспечи вает его рост. Над узлами в пазухах листьев расположены пазушные, или боковые почки (рис. 2.2, 5). Их развитие обусловливает ветвление, а если верхушечная почка отмирает, то и нарастание побега. Придаточные почки, или почки возобновления, образу ются в любых местах стеблей, на листьях, корнях, корне вищах, клубнях, соцветиях и служат для вегетативного возобновления. Закрытые почки защищены почечными чешуями, а открытые, или голые, почки — нет. В зависи мости от строения и специа лизации различают: вегета тивные почки (рис. 2.3, 1) — зачатки вегетативных по бегов, генеративные почки (рис. 2.3, 2) — зачатки соцве тий, цветочные почки, или бу тоны — зачатки цветков и веге тативно генеративные почки, состоящие из серии узлов и междоузлий, а вместо кону са нарастания — зачаток цвет ка или соцветия (рис. 2.3, 3). Спящие почки замирают на долгое время и трогаются в рост при особых условиях, а зимующие почки остаются в покое лишь на зиму. Выводковые, или опадающие, почки специализируются на вегетативном размножении, например, путем «живорождения» (рис.2.3, 4). Они могут также видоизменяться в луковички и клубень ки. Характер расположения почек и листьев на стебле аналогичен (рис. 2.3, 5–8, 2.14). Стебель (caulis) — осевая, обычно надземная, радиально симмет ричная часть побега, которая ориентирует растение в пространстве, 4 7 5 6 9 8 3 1 2 10 Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.2. Схема строения побега: 1 — семядоли; 2 — гипокотиль; 3 — эпикотиль; 4 — верхушечная почка; 5 — боковые почки; 6 — узел; 7 — междоузлие; 8 — лист; 9 — пазуха листа; 10 — придаточные корни 75 несет все другие надземные органы, является магистралью для пере движения веществ. На стеблях выделяются узлы — места прикрепле ния листьев и междоузлия — участки стеблей между двумя соседними узлами. Пространство между листом и находящимся над ним междо узлием — пазуха листа. След от места прикрепления опавшего лис та — листовой рубец. Характерными признаками побега являются: неограниченный рост и заложение новых органов благодаря деятельности верхушечной, вста вочной и боковых меристем; радиальная симметрия, метамерность, или продольная симметрия — последовательное повторение вдоль оси метамера — узла и нижележащего междоузлия. Главный побег — ось первого порядка, которая закладывается в за родыше спорофита у высших растений. При развитии проростка по следующие метамеры главного побега формируются верхушечной почкой, а из боковых вырастают боковые побеги второго и последую щих порядков. Они обусловливают ветвление, увеличение размеров вегетативного тела растения. По степени ветвления различают побе ги слабо и сильноветвистые. Рис. 2.3. Строение, разнообразие почек и их расположение на стебле: 1 — вегетативная закрытая почка дуба (общий вид и продольный разрез); 2 — генератив ная закрытая почка бузины (общий вид и продольный разрез); 3 — вегетативно генера тивная почка злака; 4 — выводковые почки и молодые побеги на листьях бриофиллюма; 5–8 — расположение почек на стебле: двухрядно очередное (5), спиральное (6), косо супротивное (7), накрест супротивное (8); а — конус нарастания; б — зачаточные лис тья примордии; в — зачаточные почки; г — почечные чешуи; д — зачаточное соцветие Существует несколько типов ветвления и способов нарастания по бега (рис. 2.4). Наиболее примитивное — верхушечное ветвление и ди хотомическое, или вильчатое, нарастание: главная ось рано прекра щает расти, верхушечная меристема раздваивается, дает пару боковых осей, ветвящихся затем равно или неравновильчато (рис. 2.4, 1, 2). Так нарастают водоросли, грибы, лишайники, мхи, плауны. При бо ковом ветвлении образование ветвей происходит из боковых почек, 1 2 3 4 5 6 7 8 б в а г д Морфология вегетативных органов. Побег и его части г 76 расположенных ниже точки роста главной оси. Если верхушечная почка сохраняется и обеспечивает постоянный рост главной оси, а бо ковые оси развиты слабее и не превышают главную ось, то нараста ние моноподиальное (рис. 2.4, 3–5). Если верхушечная почка прекра щает свое развитие, а из ближайших пазушных почек развиваются боковые побеги второго порядка, растущие в направлении главной оси, как бы замещая ее, то это симподиальное нарастание. У травянис тых растений ветвление наиболее хорошо выражено в соцветиях. В за висимости от числа замещающих боковых осей и их расположения различают симподиальные побеги типа монохазия, дихазия и плейохазия (рис. 2.4, 6–8). У деревьев ветвление ствола явно выражено и влияет на тип и форму кроны. Для злаков, некоторых кустарников и кустар ничков, имеющих прикорневую зону ветвления, характерно куще ние — развитие боковых побегов у основания главного побега, веду щее к формированию куста или дерновины (рис. 2.4, 9). Колоновид ный, не ветвящийся стебель, характерен для пальм (рис. 2.4, 10). Рис. 2.4. Типы ветвления и нарастания побега: 1–2 — верхушечное ветвление, дихотомическое нарастание (равно и неравновильчатое); 3–5 — боковое ветвление, мо ноподиальное нарастание с очередным (3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположением боковых осей; 6–8 — бо ковое ветвление, нарастание монохазиальное (6), дихазиаль ное, или ложнодихотомическое (7), плейохазиальное (8); 9 — кущение; 10 — колоновидный стебель Эволюция и приспособительная адаптация растений привели к морфолого физиологическому разнообразию побегов. Помимо веге тативных ассимилирующих побегов, существуют специализированные генеративные спороносные побеги, обеспечивающие размножение (стробил, соцветие, цветок). Кроме надземных, имеются подземные побеги, приспособленные у многолетних травянистых растений к на коплению питательных веществ и вегетативному возобновлению. Побег, развивающийся в течение одного вегетационного периода — годичный, травянистый побег, а в течение нескольких лет — многолет ний, одревесневший побег, или ветка. По положению в пространстве и характеру роста (рис. 2.5) среди вертикальных, или ортотропных, побегов различают прямостоячие, изогнутые, цепляющиеся, лазящие, вьющиеся. Горизонтальные, или плагиотропные, побеги могут быть 1 9 10 2 3 4 5 6 7 8 Раздел 2. Морфология. Размножение 77 лежачими (плети), ползучими, укореняющимися (усы), стелющими ся. Плагиотропно ортотропные побеги называютсяприподнимающи мися, или восходящими. Рис. 2.5. Разнообразие побегов по положению в пространстве: 1 — прямостоячий, 2 — цепляющийся за опору, 3 — вьющийся, 4 — лазящий с присос ками, 5 — ползучий, 6 — стелющийся В зависимости от развитости междоузлий различают побеги уко роченные и удлиненные (рис. 2.6). Рис. 2.6. Виды побегов: 1 — укороченные вегетатив ные; 2 — укороченные генера тивные; 3 — розеточный; 4 — удлиненный вегетативный; 5 — удлиненный генеративный Укороченные побеги могут быть: вегетативными — со сближенны ми листьями, генеративными, или плодушками — с цветками и плода ми; розеточными, имеющими редуцированные междоузлия и прикор невую розетку листьев. Удлиненные побеги подразделяются на хорошо олиственные вегетативные, или ростовые, и безлистные цветоносные, или цветочную стрелку — сильно удлиненное верхнее междоузлие розеточного побега. Разнообразие побегам придают и такие морфологические призна ки, как форма стебля и его очертание в поперечном сечении (рис. 2.7). Рис. 2.7. Стебли по форме в поперечном сечении: 1 — цилиндрический; 2 — эллиптический; 3 — округлочетырехгранный; 4 — вогнуто четырехгранный; 5 — трехгранный; 6 — многогранный; 7 — ребристый; 8 — бороздчатый 1 2 3 4 5 6 4 2 1 5 3 1 2 3 4 5 6 7 8 Морфология вегетативных органов. Побег и его части 78 Продолжительность существования побега, наличие почек возоб новления, размеры, степень одревеснения стебля и другие показате ли габитуса учитываются при определении биоморфы, или жизненной формы растения. В соответствии с эколого морфологической класси фикацией выделяют три категории жизненных форм — древесную, полудревесную и травянистую. Древесные растения имеют многолетние надземные побеги с почками возобновления Травянистые растения не имеют многолетних надземных побегов Кустарники (выс. 0,6–6 м) Стволиков несколько, живут до 30–40 лет Кустарнички (выс. 5–60 см) Стволики живут до 10 лет стланцы (полегают, стелятся) лианы (обвивают опору) Полудревесные растения в течение ряда лет сохраняют нижнюю часть побега с почками, а верхняя ежегодно отмирает Полукустарники (выс. до 80 см) Полукустарнички (выс. до 20 см) с пол ным пе риодом разви тия с коротким, обычно весен ним, перио дом развития (эфемеры) Двулетние на первом году раз вивается прикорне вая розетка, на вто ром — цветоносные побеги стержне корневые кисте корневые Многолетние надземная часть еже годно отмирает, но со храняются подземные органы луко вичные корне вищные клубне образу ющие Однолетние Лист (folium) — боковой, обычно уплощенный, временный орган, растущий ограниченно своим основанием и краем. Симметрия би латеральная: различается верхняя, или внутренняя (брюшная, адакси альная) сторона, обращенная к стеблю, и нижняя, или наружная (спин ная, абаксиальная) сторона, обращенная от стебля. Главные функции листьев — фотосинтез, транспирация и газообмен. Дополнительные функции выполняют видоизмененные листья. При наземном про ежегодно отмирают |