медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани Р Р Р Р РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ АСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ АСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ АСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ АСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Ткани у растений возникли в ходе эволюции и постепенного пе рехода к жизни на суше. Настоящей тканью называют группу клеток, имеющих общее происхождение, сходное строение и выполняемые функции. Настоящие ткани присущи высшим растениям, но их фор мирование отмечено у высокоорганизованных низших, например, багрянок и бурых водорослей. У более примитивных низших расте ний и грибов имеются ложные ткани, отличающиеся тем, что клетки индивидуальны по своему происхождению. На основе морфологических признаков ткани подразделяют на живые (с протопластом) и мертвые (без протопласта), паренхимные и прозенхимные (по форме клеток), тонкостенные (с тонкими оболоч ками) и толстостенные (с утолщенными оболочками), плотные (без межклетников) и рыхлые (с межклетниками). Различают образователь ные ткани и их производные — постоянные ткани (табл. 1.2). В свою очередь, постоянные ткани подразделяются на первичные ткани, фор мирующиеся при дифференциации первичных образовательных тка ней, и вторичные ткани, возникшие из вторичных образовательных или основных тканей. По строению и выполняемым функциям по стоянные ткани объединяют в группы: защитные ткани — покров ные, механические, и ткани, обеспечивающие обмен веществ — всасы вающие, проводящие, выделительные, основные. ОБР ОБР ОБР ОБР ОБРАЗОВА АЗОВА АЗОВА АЗОВА АЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Образовательные ткани, или меристемы, дают начало всем посто янным тканям, обеспечивают рост органов. Подразделяются в зависи мости от происхождения на первичные и вторичные, а также по место положению в теле растения (рис. 1.11) и функциям. Апикальные, или верхушечные, меристемы возникают в зародыше семени, сохраняются в апексах — на кончике корня и на верхушке побега, обеспечивают рост органов в длину. Латеральные, или боковые, меристемы располага ются вдоль оси органов и обусловливают их утолщение. К ним относят ся: первичные — прокамбий, перицикл и вторичные — камбий, фелло ген (пробковый камбий). Интеркалярные, или вставочные, меристемы первичны, расположены в базальной части междоузлий побегов, лис тьев, обеспечивают их рост. Травматические, или раневые, меристемы вторичны, возникают в местах повреждения. Деление меристем сти мулируют фитогормоны. Клетки меристемы (рис. 1.11, 3, 6) паренхимные, живые, тонко стенные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, крупным ядром, большим количеством рибосом. Пластиды в форме пропластид и лей копластов, вакуоли отсутствуют или очень мелкие. Те клетки мерис 29 Рис. 1.11. Меристемы побега (А) и кончика корня (Б): 1 — верхушечные; 2 — вставочные; 3—5 — боковые (центрального цилиндра): 3 — прокамбий; 4 — камбий; 5 — перицикл; 6 — инициальные клетки апекса; 7 — основ ная меристема первичной коры; 8 — протодерма А 6 2 7 3 8 4 7 8 1 8 5 3 6 Образовательные ткани. Покровные ткани ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ В зависимости от происхождения покровных тканей, их строе ния и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Э п и д е р м а, или к о ж и ц а — первичная покровная ткань, по крывающая все части первичного тела растения. Образуется из про тодермы — наружного слоя клеток апикальных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, вы полняющая защитную и регуляторно секреторную функции: защи щает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, вхо дят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и зачас тую — трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лише на устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки (рис. 1.12) — это живые, прямо или извилистостенные, плотносомкнутые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных). В клет ках эпидермы обычно отсутствуют активно функционирующие окрашенные пластиды, но, как правило, вокруг ядра располагаются светочувствительные лейкопласты. Имеющаяся иногда окраска клеток зависит от наличия в вакуолях пигментов — антоцианидинов, флаво 1 Б темы, что находятся в состоянии постоянного деления, называются инициалями, а те, что образуются из них и подвергаются дифферен цировке, это производные инициалей, или основная меристема. 30 нов, флавонолов и др. Иногда в эпидерме образуются кристаллы щавелевокислого кальция или цистолиты, что является диагности ческим признаком растений. Оболочки эпидермальных клеток утол щены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более тол стые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутини зированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кути кулы различные у видов и зависят от экологических факторов. Устьичный аппарат, или устьице (рис. 1.12–1.14), обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичной щели, что между ними, и околоустьич ных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластов и неравномерная утолщенность оболочек: лишь стенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и элас тичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою фор му и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсив ность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный ре жим и др. Механизм работы устьиц сложен. Он основан на изменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фо тосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточ ного сока увеличивается, происходит интенсивное поглощение воды из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом за мыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель уве личивается (рис. 1.13, А). В темное время суток снижается концент рация сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются». В зависимости от характера взаимного расположения околоусть ичных клеток, их количества, размеров и формы различают несколь ко типов устьичного аппарата (рис. 1.14), что имеет систематическое значение. Аномоцитный тип — устьице окружено клетками, не отли чающимися от остальных эпидермальных (класс двудольные, сем. Рис. 1.12. Эпидерма с поверхности листьев: А — однодольных; Б — двудольных: 1 — эпидермальные клетки; 2 — околоустьичные клетки; 3 — замыкающие клетки устьица; 4 — складочки кутикулы Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани А Б 2 1 4 3 31 Покровные ткани сложноцветные, лютиковые, пасленовые, маковые, крапивные, гера ниевые и др.). Анизоцитный тип — побочных клеток три, одна из ко торых отличается размером от других (класс двудольные, сем. крес тоцветные, толстянковые, мальвовые). Парацитный тип — побочных клеток две или несколько, их продольные оси параллельны устьич ной щели (класс двудольные, сем. бобовые, миртовые, розовые, кут ровые). Диацитный тип — побочных клеток две, их смежные сторо ны перпендикулярны устьичной щели (класс двудольные, сем. губо цветные, гвоздичные). Тетрацитный тип — устьице с четырьмя побочными клетками, из которых две — боковые, две — полярные (класс однодольные, редко — двудольные). Рис. 1.13. Строение устьиц и их расположение относительно клеток эпидермы: А — устьице, расположенное в одной плоскости с эпидермальными клетками; Б, В — приподнятое устьице; Г — погруженное устьице; 1 — замыкающие клетки; 2 — клетки эпидермы; 3 — побочные клетки; 4 — внешний (передний) дворик; 5 — внутренний (задний) дворик; 6 — воздухоносная полость, 7 — устьичная щель Тип устьичного аппарата, расположение устьиц относительно поверхности листа (рис. 1.13), ориентация устьичной щели относи тельно продольной оси листа, частота устьиц на единицу поверхнос ти, их относительные размеры, форма и некоторые другие признаки специфичны для определенных систематических и экологических групп растений. Так, у однодольных устьица располагаются правиль ными рядами и устьичные щели ориентированы вдоль оси органа, у двудольных расположение устьиц обычно беспорядочное, без оп ределенной ориентации устьичных щелей (рис. 1.12). Рис. 1.14. Некоторые типы устьичного аппарата покрытосеменных: А — аномоцитный; Б — анизоцитный; В — парацитный; Г — диацитный; Д — тетрацитный А 7 1 1 Б 5 4 6 В 2 Г 3 3 1 6 А Б В Г Д 7 2 32 Эпидермальные клетки могут образовывать специфические вы росты — трихомы (рис. 1.15), создающие опушение. Вокруг трихом клетки эпидермы часто ориентированы радиально и образуют розет ку (рис. 1.15, 3). Наличие или отсутствие трихом, их тип, форма, стро ение, характер расположения и функционирования являются диаг ностическим признаком. Трихомы подразделяются на волоски про стые и железистые, чешуйки, железки и эмергенцы. Простые, или кроющие, волоски (рис. 1.15, 1–11) выполняют за щитную функцию, могут быть живыми и мертвыми, одно и много клеточными, одно и многорядными, неразветвленными, ветвистыми, разнообразными по форме и величине. Железистые, или головчатые, волоски (рис. 1.15, 12–15) и чешуйки выполняют защитно секретор ную функцию, состоят из ножки, или стебелька, и секретирующей одно или многоклеточной головки разнообразной формы. Железки — трихомы с короткой ножкой и развитой многоклеточной секретиру Рис. 1.15. Трихомы эпидермы: 1–11 — простые волоски: 1 — двурогий; 2 — ретортовидный; 3 — Т образный; 4 — ще тинистый с бородавчатой кутикулой; 5 — бичевидный с вытянутой апикальной клет кой; 6 — многоклеточный, однорядный, конический со штриховатой кутикулой; 7 — цепкий крючковидный; 8 — ветвистый; 9 — звездчатый (вид сверху и сбоку); 10 — пу зырчатый; 11 — сосочковидные; 12–15 — железистые волоски: 12 — с одноклеточной ножкой и многоклеточной головкой; 13 — с многоклеточной однорядной, длинной ножкой и одноклеточной, маленькой головкой; 14, 15 — с многоклеточной головкой и многоклеточной одно и многорядной ножкой; 16–21 — эмергенцы: 16 — жгучий волосок (а — многоклеточная подставка; б — ампулка; в — головка); 17 — щетинка; 18 — щитковидная, или пельтатная, железка; 19, 20 — колючка и шип (схемы) 1 2 4 3 5 в 17 18 19 20 16 а б 6 7 8 9 11 10 12 13 14 15 Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани 33 ющей головкой, покрытой кутикулой. Эмергенцы (рис. 1.15, 16–20) образуются из эпидермальных и нижележащих клеток. П е р и д е р м а — вторичная комплексная покровная ткань. Она формируется на стеблях древесных растений к концу первого года жиз ни, покрывает многие подземные органы, изредка — плоды и другие части растений. Включает образовательную ткань феллоген, или проб ковый камбий, и производные феллогена — пробку и феллодерму (рис. 1.16, А). Пробка, или феллема — многослойная, мертвая, плот ная, опробковевшая (суберинизированная), водо и газонепроница емая защитная ткань. Феллодерма — живая, одно или многослойная паренхимная ткань. Различия в строении перидермы и первичной коры в различных осевых органах и у разных растений связаны с тем, из какой ткани и на какой глубине коры формируется феллоген. Так, он может образовываться из субэпидермальных клеток или более глу боких слоев коровой паренхимы (рис. 1.16, А), и тогда полностью или частично сохраняются ткани первичной коры. Он может также воз никать из перицикла, под эндодермой (рис. 1.16, Б), что ведет к от торжению всей первичной коры. Рис. 1.16. Вторичные покровные ткани: А, Б — перидерма с различным характером заложения феллогена; В, Г — перидерма с чечевичками: на поверхности веточки, на поперечном срезе; Д — корка; 1 — эпи дерма; 2 — пробка; 3 — феллоген; 4 — феллодерма; 5 — выполняющая ткань чечевички; 6 — коровая паренхима; 7 — склереиды; 8 — клетки с друзами; 9 — эндодерма Для водо и газообмена в перидерме, под устьицами эпидермы из феллогена образуются чечевички (рис. 1.16, В, Г), представляющие со бой рыхлые участки, трещинки или вздутия. Они округлой, продолго ватой, чечевицеобразной и др. формы, определенной окраски, что слу А Б 1 2 3 4 В Г 1 3 5 Д 3 2 4 2 2 7 6 7 8 Покровные ткани 9 34 жит диагностическим признаком растений и лекарственного раститель ного сырья. Чечевички функционируют в течение вегетационного пери ода, а на зиму закрываются слоем пробки, образованной феллогеном. К о р к а формируется на стволах деревьев в результате многократ ного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры (рис. 1.16, Д). В зависимости от характера заложения феллогена различают чешуйча тую корку, если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и кольчатую корку, если слои феллогена располагаются параллельны ми кольцами. Водо и газообмен через корку обеспечивают трещины. Э п и б л е м а — покровно всасывающая ткань корня (см. стр. 47). ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Выделительные, или секреторные, структуры обеспечивают син тез, накопление и секрецию продуктов метаболизма — смол, бальза мов, эфирных масел, сапонинов, каучука, слизей и др. веществ. Вы делительные структуры подразделяют на два типа: экзогенные, или внешней (наружной) секреции, выделяющие секреты во внешнюю сре ду, и эндогенные, или внутренней секреции, накапливающие секреты или выделяющие их в ткани, лежащие рядом. Э к з о г е н н ы е с е к р е т о р н ы е с т р у к т у р ы Внешнюю секрецию веществ осуществляют железистые волоски, железки, чешуйки, нектарники, осмофоры, гидатоды. Железистые волоски, железки, чешуйки (рис. 1.17, 1–8) выделяют секрет (эфирные масла, бальзамы, смолы и др.) сначала в простран ство между оболочкой и кутикулой выделительных, или эпителиаль ных, клеток, а после разрыва кутикулы — в атмосферу. Рис. 1.17. Железистые структуры наружной секреции: 1–6 — железистые волоски: 1 — герани; 2 — шалфея; 3 — белладонны; 4 — белены; 5 — розмарина; 6 — наперстянки; 7, 8 — эфирномасличные железки (а — вид сверху; б — вид сбоку): 7 — типа сложноцветных; 8 — типа губоцветных; 9 — нектарники мордовника Нектарники (рис. 1.17, 9) и осмофоры — многоклеточные, морфо логически разнообразные, видоспецифичные структуры на цветках, реже — листьях. Они вырабатывают сладкий жидкий нектар, привле кающий опылителей. Иногда в нектарники превращаются лепестки, 1 2 3 4 5 6 а 7 б 8 Раздел 1. Анатомия. Растительные ткани 9 35 тычинки или др. части цветка. Секрецию в нектарниках может вы полнять не только эпидерма, но и нижележащие слои паренхимы. Гидатоды, или водяные устьица (рис. 1.18) — приспособления для гуттации — выделения в виде капель слабых минеральных, реже — органических растворов. Находятся гидатоды обычно на зубчиках листьев. Рис. 1.18. Гидатоды: А — примулы; Б — лапчатки; В — камнеломки; Г — толстянки: 1 — эпидерма, 2 — за мыкающие клетки водяного устьица; 3 — водонакапливающая полость, 4 — эпитема; 5 — трахеиды; 6 — паренхимная обкладка (а — вид сверху, б — вид на срезе) Э н д о г е н н ы е с е к р е т о р н ы е с т р у к т у р ы Внутреннюю секрецию осуществляют клетки идиобласты, вмес тилища выделений и млечники, находящиеся в любых органах и час тях растения. Секреторные клетки, или идиобласты (рис. 1.19, 1–5), имеют раз нообразную форму, размеры, окраску. В них накапливаются бальза мы, смолы, масла, танины, камеди, кристаллы оксалата кальция, ка учук, слизи и др. Вместилища выделений — это полости, каналы или ходы, запол ненные секретом. В зависимости от способа образования различают три типа вместилищ. Схизогенные вместилища, ходы и каналы (рис. 1.19, 9–11) представляют собой межклеточные полости с четки ми очертаниями внутренней границы или трубчатые структуры, вы стланные изнутри секреторными клетками. Лизигенные вместилища (рис. 1.19, 12) образуются при лизисе оболочек, частичном или пол ном разрушении секреторных клеток, вследствие чего полости вмес тилищ не имеют четких очертаний. Вместилища схизолизигенного типа образуются вначале как лизигенные, затем вокруг них возникают эпи телиальные клетки, или наоборот — возникают как схизогенные, а затем секреторные клетки лизируют. А а 2 1 б 3 4 2 5 б Б а В 2 3 а Г 2 6 4 4 5 5 б Выделительные ткани 36 Млечники (рис. 1.19, 13–15) — это прозенхимные клетки или труб чатые членистые образования, содержащие белый или окрашенный млечный сок — латекс. Его состав сложен, непостоянен и видоспе цифичен. Зачастую он содержит физиологически активные веще ства — алкалоиды, гликозиды, смолы, танины и пр. В зависимости от строения и образования млечники бывают членистыми и нечле нистыми. Членистые млечники формируются на любой стадии раз вития любого органа растения из вертикального ряда клеток, у кото рых поперечные перегородки могут полностью или частично сохра няться, перфорировать или разрушаться. Возможно появление боковых ответвлений — анастомозов, которые соединяют соседние млечные трубки в единую систему. Членистые млечники с анастомо зами встречаются у растений сем. колокольчиковые, маковые, лилей ные, а членистые млечники без анастомозов — у представителей сем. бобовые, астровые, луковые и др. Нечленистые млечники закладыва ются в зародыше или позднее, растут вместе с растением, пронизы вая все его органы, разветвляясь или не разветвляясь. Нечленистые неветвистые млечники характерны для сем. кутровые, крапивные, тутовые, а нечленистые ветвистые млечники — для сем. молочайные, ластовневые и др. Рис. 1.19. Выделительные структуры внутренней секреции: 1–5 — клетки идиобласты: танидоносные в листе бука, слизевые в корне алтея, эфирно масличные в листе герани, кристаллоносные в листе красавки, с цистолитом в листе фи куса; 6–9 — формирование схизогенного вместилища; 10 — схизогенный смоляной ход в древесине сосны; 11 — эфирномасличный канал в корне петрушки; 12 — лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина; 13 — образование членистого млечника без анастомоз; 14 — членистые млечники с анастомозами (на продольном и поперечном срезах); 15 — млечники нечленистые: ветвистые и неветвистые; а — секреторные клетки; б — разрушенные клетки; в — полость с секретом; г — млечные трубки; д — анастомозы 1 2 3 4 5 12 б 11 10 a 9 в 7 6 13 г 14 д 15 |