медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 2. Морфология. Размножение прямостоячие Деревья (выс. 2–100 м) Имеют один ствол 79 растании семян у части двудольных семядоли выносятся над зем лей, зеленеют и служат первичными листочками. Зачатки настоящих листьев — примордии, закладываются в конусе нарастания почек (рис. 2.4). В полном листе (рис. 2.8, А) различают, помимо главной его час ти — листовой пластинки, также основание, черешок и прилистники. Рис. 2.8. Морфология листа: 1 — листовая пластинка и ее ча сти: а — основание, б — верхуш ка, в — край; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа; А — полный лист; Б — лист короткочерешковый без прилистников; В — лист сидя чий, прикрепленный основани ем; Г — лист с листовой подуш кой; Д — лист низбегающий; Е — листья стеблеобъемлющие; Ж — лист пронзенный; З — ли стья супротивные, сросшиеся, пронзенные; И — листья с вла галищем; К — лист с раструбом Основание — нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, бы вает слабо различимым, в виде небольшого утолщения — листовой подушки (рис. 2.8, Г), разросшимся во влагалище (рис. 2.8, Е), или иным. Черешок — стеблеобразная часть листа между основанием и пла стинкой, выполняющая функции опоры, проведения, регулирования положения листа в пространстве и создания «листовой мозаики». Листья с длинным или коротким черешком называются длинно или короткочерешковыми, без черешка — сидячими, которые в свою оче редь бывают низбегающими, пронзенными, стеблеобъемлющими и полу стеблеобъемлющими. Черешки листьев могут иметь каллус — резкое утолщение в верхней или нижней части, могут разрастаться в пленча тое влагалище, охватывающее стебель (злаки, зонтичные). Прилистники — парные боковые листоподобные выросты осно вания листа (рис. 2.8, А, 3). Они могут быть свободными, приросши ми к черешку, пазушными, разрастающимися в крупные фотосинте зирующие листочки, редуцированными или опадающими (тогда ли стья без прилистников). Иногда прилистники срастаются между собой в раструб (рис. 2.8, К), охватывающий стебель (гречишные), видоиз меняются в пленочки, колючки, волоски и пр. Прилистники, обра зующие почечные чешуи, выполняют защитную роль. Морфология вегетативных органов. Побег и его части А б в 1 а 2 3 4 Б В Г Д Е К И З Ж 80 Листовая пластинка приспособлена к выполнению основных функций листа и отличается большим морфологическим разнообра зием (рис. 2.9). Форма пластинки определяется соотношением дли ны и ширины, сходством с геометрическими фигурами, предметами и др. При описании листьев обычно указывают не только форму са мой пластинки, но и ее частей — верхушки, основания, края, а также отмечают тип жилкования (рис. 2.9, 2.10, 2.11). Рис. 2.9. Разнообразие форм листовой пластинки: 1–3 — округлая; 4 — овальная; 5 — продолговатая; 6 — ланцетная; 7 — продолговато яйцевидная; 8 — обратно ланцетная; 9 — эллиптическая; 10 — ромбовидная; 11 — яй цевидная; 12 — яйцевидно сердцевидная; 13 — широкояйцевидная; 14 — треугольная; 15 — сердцевидная; 16 — обратно яйцевидная; 17 — продолговато обратно яйцевид ная; 18 — линейная; 19 — лопатчатая; 20 — почковидная; 21 — стреловидная; 22 — ко пьевидная; 23 — игловидная; 24 — вееровидная; 25 — с неравнобоким основанием При характеристике края листа (рис. 2.10, В), кроме основного названия, часто добавляются приставки уточнения, например: мел ко , крупно , неравномерно , двояко , трояко , глубоко , неясно , слабо и др. Довольно часто край листа на своем протяжении неодно роден, например: пильчато городчатый, зубчато пильчатый, зубча то выемчатый и др. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Раздел 2. Морфология. Размножение 81 Морфология вегетативных органов. Побег и его части А 17 18 19 20 21 22 23 24 25 1 2 3 4 5 6 7 8 Б В 9 10 11 12 13 14 15 16 Жилкование листа — это характер прохождения жилок (проводя щих пучков) в листовой пластинке (рис. 2.11). Для класса двудоль ных характерно перистое и пальчатое жилкование, а для класса од нодольных — дуговидное и параллельное. Перистое жилкование: вдоль листовой пластинки по центру проходит четко выраженная главная, или центральная, жилка, от которой в обе стороны равно мерно отходят боковые жилки. Они доходят до края пластинки (пе ристо краевое жилкование), не доходят до края, дуговидно изгиба ются и соединяются с вышележащими жилками (перисто петлевое жилкование) или многократно ветвятся, образуя густую сеть жилок (перисто сетчатое жилкование). Пальчатое жилкование: от основа ния листовой пластинки веерообразно отходит несколько одинако вых жилок с боковыми неветвящимися или многократно ветвящи мися жилками (пальчато сетчатое жилкование), доходящими до края (пальчато краевое жилкование), или петлевидно соединяющимися жилками (пальчато петлевое жилкование). Дуговидное и параллельное жилкование: жилки равноценны, параллельны краю листа, дуговид Рис. 2.10. Формы частей листовой пластинки: А — верхушка: 1 — округлая, 2 — плоская; 3 — заостренная; 4 — острая; 5 — остроко нечная; 6 — притупленная; 7 — выемчатая; 8 — двулопастная; Б — основание: 9 — округлое; 10 — клиновидное, 11 — плоское; 12 — сердцевидное; 13 — стреловидное; 14 — копьевидное; 15 — неравнобокое; 16 — зауженное; В — край: 17 — цельный; 18 — зубчатый; 19 — пильчатый; 20 — неравномерно двояко пильчатый; 21 — городчатый; 22 — выемчатый; 23 — крупно выемчатый; 24 — реснит чатый; 25 — волнистый 82 ные или прямые, если листовая пластинка линейная. Встречаются и сочетания двух типов жилкования, например: пальчато дуговидное, перисто дуговидное, пальчато перистое и др. Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.11. Типы жилкования: 1 — перисто краевое; 2 — перисто петле вое; 3 — перисто сетчатое; 4 — пальчато перистое; 5 — пальчато петлевое; 6 — пальчато сетчатое; 7 — параллельное; 8 — дуговидное Различают два типа листьев — простые и сложные. Простые лис тья имеют одну пластинку. Она может быть цельной или изрезанной. Лист считается цельным, если края пластинки цельные или их изре занность не превышает 1/3 половины пластинки. Лист считается из резанным (расчлененным), если изрезанность превышает 1/3 половины пластинки. У цельных листьев, как правило, хорошо различимы и опи сываются все морфологические признаки: форма пластинки, ее осно вание, верхушка, край, тип жилкования. У расчлененных листьев очертания верхушки и основания не всегда можно определить, а харак теристика края относится уже не к пластинке, а к свободным ее час тям — лопастям, долям, сегментам. По форме пластинки, расположе нию и числу свободных частей различают изрезанные листья перистые, тройчатые и пальчатые (рис. 2.12). По степени изрезанности и отно сительным размерам свободных частей эти листья подразделяются на лопастные (свободные части — лопасти; изрезанность составляет бо лее 1/3, но менее 1/2 полупластинки), раздельные, или разделенные (сво бодные части — доли равны 1/2 полупластинки и более), и рассечен ные (изрезанные на сегменты до основания пальчатой пластинки или до рахиса перистой пластинки). При описании изрезанных листьев отмечается форма свободных частей и характер их края (например: доли ланцетные, по краю пильчатые). Изрезанность может быть двой ной, тройной или многократной и тогда, при описании листовой пла стинки, характеризуется форма, верхушка и край долей и сегментов, или перышек листа, второго, третьего и последующих порядков. Сложные листья состоят из нескольких черешковых или сидячих листочков. Заметно место их сочленения с черешком или рахисом, а после опадания обычно остается листовой рубец. От количества и расположения листочков зависит название сложного листа (рис. 2.13). У листьев тройчато сложных и пальчато сложных листочки прикреп ляются к верхушке черешка, а у перисто сложных — к рахису, 5 6 7 8 1 2 3 4 83 Морфология вегетативных органов. Побег и его части Рис. 2.13. Сложные листья: 1 — тройчато слож ный; 2 — пальчато сложный; 3 — парно перисто сложный; 4 — непарноперисто сложный; 5 — дваж ды непарноперисто сложный; а — чере шок, б — рахис; в — черешочки, г — лис точки сложного листа или стержню, который является продолжением общего черешка. Если рахис разветвляется, листья становятся дважды или трижды перис то сложными (рис. 2.13, 5). Для сложных листьев характерно то, что при листопаде опадают отдельные листочки сложного листа (видны листовые рубцы), в то время как у рассеченных листьев, похожих внешне на сложные, отделяется от стебля весь лист, а не его сегменты. Характер взаимного расположения листьев на стебле называется листорасположением. Оно аналогично расположению почек на стеб ле (рис. 2.3) и бывает очередным, супротивным, мутовчатым, розе точным (рис. 2.14). Рис. 2.12. Листья простые с изре занной пластинкой: 1–5 — перистые: 1 — перисто лопа стной, 2 — перисто раздельный, или струговидный; 3 — перисто рассеченный, или лировидный, 4 — неравномерно прерывисто перис то рассеченный; 5 — многократно перисто рассеченный; 6–9 — паль чатые: 6 — пальчато лопастной, 7 — пальчато раздельный, 8 — пальча то рассеченный, 9 — трижды паль чато перисто рассеченный; 10 — тройчато лопастной; а — лопасти, б — доли; в — сегменты Для большинства растений характерна гетерофиллия, или разно листность, заключающаяся в том, что различные по местоположе нию на стебле листья отличаются друг от друга размерами, формой, степенью изрезанности, развитостью частей и др. В этой связи выде ляют такие листовые формации: прикорневые, или розеточные, листья; стеблевые низовые; стеблевые срединные; стеблевые верховые — это прицветники и прицветнички. 1 2 3 4 5 а г в б 10 8 7 6 9 1 2 3 4 5 а б в а б в 84 Раздел 2. Морфология. Размножение Тип листа, листорасположение, наличие или отсутствие и раз витость его частей — пластинки, черешка, прилистников,— наслед ственные, исторически закрепленные признаки, которые учитыва ются при систематизации растений. Существует также большое количество описательных признаков, имеющих значение при видовой характеристике, макроскопическом анализе лекарственных растений и лекарственного растительного сырья. К ним относятся: окраска, размеры, консистенция (листья сухие, мясистые, пленчатые, чешуй чатые), форма свободных частей, наличие и характер опушения лис та или его частей, а также другие особенности. Метаморфозы побега и его частей Побеги и их части, специализированные на выполнении каких либо дополнительных функций, как правило, изменяют свою форму и внут Рис. 2.15. Надземные метаморфозы побега: 1–3 — колючки из почек: верхушечной (1), пазушной (2), спящих (3); 4 — образова ние усиков винограда; 5 — филлокладий иглицы; 6 — усы земляники; 7 — стеблеплод кольраби; 8 — выводковые луковички лилии; 9 — кладодии зигокактуса; 10 — мясис тый зеленый суккулентный стебель опунции; 11 — пазушная почка (ареол) опунции с листьями колючками и щетинками (глохидиями) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Рис. 2.14. Типы листо расположения: 1 — очередное, или спиральное (в узлах по одному листу); 2, 3 — супротивное и накрест супротивное (в узлах по два супротивных листа); 4 — мутовчатое (в узлах более двух ли стьев); 5 — розеточное 1 2 3 4 5 11 85 Морфология вегетативных органов. Метаморфозы побега и его частей Рис. 2.16. Подземные метаморфозы побега: 1–3 — корневища: удлиненное, тонкое (1), укороченное, утолщенное (2), клубневид ное (3); 4–6 — луковицы (общий вид и продольные разрезы): пленчатая (4), чешуйча тая (5), сложная (6); 7 — подземный столон; 8, 9 — клубни: утолщенная верхушечная почка подземного столона (8), утолщенный гипокотиль и основание главного побега (9); 10 — клубнелуковица (внешний вид и продольный разрез): а — узлы, б — прида точные корни, в — верхушечная почка; г — боковые почки, д — донце — укорочен ный, одревесневающий стебель, е — пленчатые листья чешуи, ж — мясистые листья чешуи, з — луковички (зубки); и — утолщенный запасающий стебель, к — глаз ки (боковые почки) и бровки (листовые рубцы) 1 2 3 а б в г 4 е д в ж б 5 з 6 и к 8 в 7 9 б г а в е и 10 реннее строение, т. е. подвергаются метаморфозу. Иногда видоиз мененные побеги морфологически сходны с метаморфозами листа или корня, но их всегда можно идентифицировать по месту положения на растении и наличию составных частей — узлов, междоузлий, листьев и почек (пускай даже видоизмененных или редуцированных). Метамор фозам подвержены и подземные, и надземные побеги. Надземные метаморфозы (рис. 2.15) носят характер приспособле ния к условиям обитания, обеспечивают оптимальное положение в пространстве (усики), защищают растение от излишнего испарения, б 86 поедания животными (колючки), обеспечивают расселение и возоб новление (надземные столоны, плети, усы), увеличивают фотосинте зирующую поверхность (листовидные уплощенные побеги — филло кладии и кладодии), накапливают питательные вещества (стеблеплоды) или воду (стебли или листья суккулентов) и др. Подземные метаморфозы побега (рис. 2.16) большей частью спе циализируются на резервировании запасных продуктов питания, а также обеспечивают вегетативное возобновление. Следует отличать органы аналогичные, которые имеют разное про исхождение, но подобны по строению и выполняемым функциям (например, клубень и корнеклубень), от органов гомологичных, кото рые имеют одинаковое происхождение, но отличаются морфологи чески и функционально (например, луковица и колючка побегового происхождения). Метаморфозы листа и его частей(рис. 2.17) связаны с выполне нием листьями дополнительных функций — защитной (чешуи, колюч ки), опорной (усики), фотосинтезирующей (филлодии), привлечения насекомых и животных (яркие прицветники, цветолистики), обеспе чения азотного питания (ловчие аппараты) и др. Рис. 2.17. Метаморфозы листа: 1 — почечные и кроющие чешуи; 2–5 — стадии видоизменения частей листа в усики; 6 — усики — видоизменения рахиса и верхних листочков сложного листа; 7 — колюч ки — видоизмененные листья; 8–10 — стадии превращения частей листа в колючки; 11 — прилистники, видоизмененные в колючки; 12 — филлодии — уплощенные фото синтезирующие черешки; 13 — ловчий аппарат насекомоядного растения 2 1 3 4 5 6 7 11 8 9 10 12 13 Раздел 2. Морфология. Размножение 87 МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕР МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕР МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕР МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕР МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРА А А А АТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГ ТИВНЫХ ОРГАНОВ АНОВ АНОВ АНОВ АНОВ Основным генеративным органом покрытосеменных растений является цветок, образующийся из генеративной почки. Цветки мо гут располагаться поодиночно на верхушке стебля, в пазухах листьев, но чаще они собраны на специализированном побеге и формируют соцветие. СОЦВЕТИЕ (INFL СОЦВЕТИЕ (INFL СОЦВЕТИЕ (INFL СОЦВЕТИЕ (INFL СОЦВЕТИЕ (INFLORESCENTIA) ORESCENTIA) ORESCENTIA) ORESCENTIA) ORESCENTIA) С о ц в е т и е — это генеративный побег с цветками и прицвет ными листочками. Соцветие имеет главную ось и боковые оси первого, второго и последующих порядков. Цветки могут быть с цветоножка ми или без цветоножек (сидячие), иметь зеленые или видоизменен ные прицветники, или кроющие листья. В основе различных классификаций и морфологических характе ристик типов соцветий лежат следующие признаки: • местоположение на побеге (соцветия верхушечные и пазушные); • способ нарастания побегов (соцветия моноподиальные и симпо диальные); • степень и порядок ветвления побега (соцветия простые, сложные, комбинированные однородные и неоднородные); • наличие или отсутствие и характер прицветников (олиственные соцветия с зелеными прицветниками — фрондозные, а с чешуе видными прицветниками — брактеозные; безлистные, или голые, соцветия — с редуцированными прицветниками или без них); • пол цветков, входящих в соцветие (соцветия моногамные — пес тичные, илиженские; тычиночные, или мужские; и полигамные — с однополыми и обоеполыми цветками); • активность апекса (соцветия верхоцветные, закрытые, или опреде ленные, если верхушка побега рано прекращает расти, заканчивает ся цветком, который распускается раньше нижележащих цветков; соцветия бокоцветные, открытые, или неопределенные, если главная ось обладает неограниченным ростом, не оканчивается цветком, цветки распускаются последовательно снизу вверх). Для моноподиальных, или ботриоидных, соцветий характерно бо ковое ветвление и моноподиальное нарастание. Простые моноподиальные соцветия бывают открытые или закры тые, с цветками сидячими или на цветоножках (рис. 2.18, 1–8). На зовем наиболее широко распространенные соцветия. Кисть — глав ная ось удлиненная, цветки очередные на цветоножках; кисть бывает односторонняя, двусторонняя, плотная, рыхлая, прерывистая, прямостоячая, повислая и т. д. Колос — главная ось удлинена, цветки сидячие, очередные (подорожник). Початок — главная ось удлинен Морфология генеративных органов. Соцветие 88 ная, утолщенная, цветки сидячие (аир). Сережка — главная ось по никающая, опадающая, цветки сидячие, однополые. Зонтик — глав ная ось сильно укорочена, цветоножки примерно одинаковые, вы ходят как бы из одной точки (вишня, лук). Щиток — главная ось более или менее хорошо развита, цветки очередные, цветоножки у нижних цветков длиннее, чем у верхних, из за чего цветки находятся почти на одном уровне (груша, боярышник). Головка — главная ось укоро чена, утолщена, цветки на очень коротких цветоножках (клевер). Кор зинка — главная ось горизонтально разрастается в общее ложе, цвет ки мелкие, сидячие, с характерными типами венчиков (сем. астровые). Сложные моноподиальные однородные соцветия (рис. 2.18, 9–12) — от главной оси отходят боковые оси второго и последующих поряд ков с цветками или частными (элементарными)моноподиальными соцветиями(двойная кисть). Рис. 2.18. Соцветия: 1–8 — простые ботриоидные: кисть (1), колос (2), початок (3), сережка (4), зон тик (5), щиток (6), головка (7), корзин ка (8); 9–12 — сложные ботриоидные однородные: метелка (9), сложный зон тик (10), сложный колос (11), сложный щиток (12); 13–16 — сложные ботрио идные неоднородные: метелка зонтиков (13), кисть корзинок (14), колос корзи нок (15), щитковидная метелка корзи нок (16); 17–22 — цимоидные: простой монохазий (17), завиток (18), извилина (19), дихазий (20), плейохазии (21, 22); 23 — тирс — метелка из дихазиев; а — главная ось; б — цветоножка; в, г, д — боковые оси первого и последующих порядков; е — цветки; ж — прицветники |