медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.28. Отображение строения цветка с помощью диаграммы и формулы: А — цветок; Б — диаграмма цветка; В — формула цветка; 1 — чашелистики; 2 — лепестки; 3 — тычинки (андроцей); 4 — пестик (гинецей); 5 — прицветник 4 2 1 3 5 А Б В * Са (5) Со 5 А 5 G (5) Части цветка можно обозначить в виде формулы с помощью букв, цифр и символов, записанных в определенной последовательности. Можно также сделать схематическую проекцию цветка на плоскость — диаграмму (рис. 2.28). Созревание цветка, образование семян и плодов В образовании семян и плодов основная роль принадлежит фер тильным, спорогенным структурам цветка — тычинкам и плодолис тикам. Тычинки являются микроспорофиллами. В их пыльцевых меш ках, или микроспорангиях, происходит микроспорогенез — образование одноклеточных микроспор и микрогаметогенез — развитие из микро спор мужских гаметофитов — пыльцевых зерен. Плодолистики, или карпели, являются мегаспорофиллами с семяза чатками. В нуцеллусе семязачатка — мегаспорангии — осуществляет сямегаспорогенез — образование из материнской клетки тетрады мега 97 спор, а затем мегагаметогенез — развитие из одной мегаспоры жен ского гаметофита — зародышевого мешка (рис. 2.29, 2.30). Рис. 2.30. Мегагаметогенез: 1 — халазальная мегаспора; 2 — последовательные стадии деления ядра; 3 — восьми ядерная стадия развития зародышевого мешка: а — слияние полярных ядер и образо вание центрального, или вторичного, ядра зародышевого мешка (2n); б — антиподы; в — яйцеклетка; г — синергиды; 4 — прорастание пыльцевой трубки мужского гамето фита через пыльцевход к зародышевому мешку; 5 — два спермия После двойного оплодотворения триплоидная зигота делится, образуя питательную ткань семени — эндосперм; из диплоидной зи готы образуется зародыш семени; интегументы превращаются в кожу ру семени; остатки нуцеллуса могут формировать питательную ткань Морфология генеративных органов. Цветок 1 2 г в 5 а 3 б 4 Созревшие пыльцевые зерна рассеиваются. Перенос пыльцы на рыльце пестика называется опылением и осуществляется перекрестно с помощью биотических (насекомые, птицы, животные) и абиотичес ких (вода, ветер) агентов или путем самоопыления. После опыления происходит прорастание пыльцевого зерна в пыльцевую трубку, несу щую два спермия. Через микропиле пыльцевая трубка достигает зароды шевого мешка. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя дипло идную зиготу, а второй спермий сливается с центральным диплоидным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидную зиготу, или ядро эндосперма (рис. 2.30). Этот процесс у покрытосеменных растений описал С. Г. Навашин в 1898 году и назвалдвойным оплодотворением. Рис. 2.29. Мегаспорогенез: 1 — семяножка; 2 — интегу менты; 3 — пыльцевход; 4 — халаза; 5 — нуцеллус; 6 — археспориальная, или материнская, клетка; 7,8 — стадии мейоза материнской клетки; 9 — тетрада мега спор; 10 —халазальная ме гаспора 5 2 1 3 6 7 8 4 9 10 98 перисперм; стенки завязи, иногда завязь вместе с цветоложем, или ги пантий, формируют околоплодник. СЕМЯ (SEMEN) СЕМЯ (SEMEN) СЕМЯ (SEMEN) СЕМЯ (SEMEN) СЕМЯ (SEMEN) С е м е н а разнообразны по своей форме, размерам, окраске, ха рактеру поверхности и др., однако все обычно состоят из семенной кожуры, зародыша и питательной ткани (рис. 2.31). Рис. 2.31. Строение семян: А, Б — двудольных: тыквы (продольный разрез) и винограда (общий вид, продольный и поперечный разрезы); В — однодольного: пшеницы; 1 — кожура; 2 — эндо сперм; 3–6 — зародыш: семядоли (3); корешок (4); стебелек (5); почечка (6) Кожура защищает семя от высыхания, механического и других повреждений, может быть деревянистой (пальмы, сосна кедровая), пленчатой (зерновка злаков) или кожистой (горох, сосна). Зародыш семени включает первичный корешок, обращенный к семя входу, зачаточный стебелек (подсемядольное колено, или гипокотиль), семядоли и почечку, которая состоит из конуса нарастания и зачаточных листьев — примордиев. Число развитых семядолей у хвойных — от 6 до 12, у однодольных — одна, у двудольных — две. При прорастании семян семядоли могут: ассимилировать, если выносятся на поверх ность и зеленеют (первичные листочки); запасать питательные веще ства, если укрупняются и остаются в земле; синтезировать фитогор моны; всасывать питательные вещества из почвы (щиток злаков) и пр. Запасные питательные вещества чаще всего накапливаются в эндо сперме, иногда в перисперме. Обычно в процессе развития зародыша эндосперм расходуется и к моменту созревания семян может частич но или полностью исчезать. В зависимости от места накопления питательных веществ разли чают несколько типов семян (рис. 2.32). В зависимости от характера питательных веществ семена подраз деляют на мучнистые — запасают крахмал (злаки, гречиха), белковые (горох, соя, фасоль), масличные (подсолнечник, арахис, соя, клеще вина), роговидные, накапливающие гемицеллюлозы (пальмы). Раздел 2. Морфология. Размножение 1 3 3 1 2 Б 6 5 4 3 2 1 В А 99 Рис. 2.32. Типы семян покрытосеменных: 1–3 — семена с эндоспермом, 4 — семена без эндосперма, 5 — семена с эндоспермом и периспермом, 6 — семена с периспермом (Обозначено: черным — зародыш; белым — эндосперм; точками — перисперм) Надземное или подземное прорастание семени происходит после короткого или длительного периода покоя, при определенной темпе ратуре и влажности. При прорастании семени (рис. 2.33) кожура ло пается, зародышевый корешок растет вниз, превращаясь в главный Рис. 2.33. Прорастание семян: А — подземное; Б — надземное; 1 — главный корень; 2 — боковые корни; 3 — придаточ ные корни; 4 — семя доли (первичные лис точки); 5 — гипоко тиль; 6 — эпикотиль; 7 — корневая шейка; 8 — настоящие листочки корень, гипокотиль вытягивается, продвигая корень в почву и выно ся семядоли на поверхность (при надземном прорастании), далее тро гается в рост почечка и эпикотиль. ПЛОД (FRUCTUS) ПЛОД (FRUCTUS) ПЛОД (FRUCTUS) ПЛОД (FRUCTUS) ПЛОД (FRUCTUS) П л о д образуется из зрелого гинецея, иногда при участии других структур цветка. Плод состоит из семян и околоплодника, или перикарпия. Структура околоплодника обычно однородна или подразделяется на слои: экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий. Если в образовании околоплодника участвовали только стенки верхней за вязи, то плод называется настоящим. Если после оплодотворения, кро ме завязи, преобразуется и разрастается цветоложе, части околоцвет ника, гипантий, то плод условно считается ложным. На основании этого плоды, образованные нижней завязью, относят к ложным плодам. Плоды весьма разнообразны по форме, размерам, опушенности, окраске, а также признакам, обеспечивающим формирование, раз витие, созревание и распространение семян. В основу классифика ции плодов положены морфогенетические и морфологические харак Морфология генеративных органов. Семя. Плод 1 2 3 4 5 6 А Б 6 4 5 3 1 2 7 8 6 1 2 4 8 100 теристики. В основе морфогенетической классификации лежит под разделение: • по типу гинецея, из которого формируется плод (апокарпные, мо нокарпные, ценокарпные и псевдомонокарпные); • по положению завязи — плоды из верхней, нижней и полунижней завязи. В качестве морфологических признаков учитывается: • консистенция околоплодника (плоды сухие и сочные); • количество семян (плоды односеменные и многосеменные); • способ высвобождения семян (плоды, вскрывающиеся самостоятель но, невскрывающиеся и распадающиеся). Эволюция плодов шла от апокарпных — к ценокарпным; от рас крывающихся — к нераскрывающимся; от сухих — к сочным. Наи более примитивным считается апокарпный сухой многосеменной раскрывающийся плод — многолистовка, исходный для остальных типов плодов. ПЛОДЫ МОНОКАРПНЫЕ, или ПРОСТЫЕ (рис. 2.34) Образуются из монокарпного гинецея. Подразделяются на сухие и сочные. Сухие Сочные Листовка — вскрывается по брюшному шву, семян много (сокирки, лавр) Орешек — невскрывающийся односе менной (кровохлебка, манжетка) Боб — вскрывающийся по брюшному и спинному швам, семян много, изредка — одно, они прикрепляются к створкам (горох, соя, термопсис) Членистый боб — распадается поперек на членики (вязель, копеечник) Костянка — не вскрывается, семя одно, в околоплод нике хорошо раз личимы экзо , мезо и эндокарпий, или косточка (вишня, слива) Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.34. Плоды монокарпные: 1 — листовка; 2 — орешек; 3 — боб; 4 — членистый боб; 5 — костянка: а — экзокарпий; б — мезокарпий; в — эндокарпий (косточка); г — семя 1 2 3 4 а б в г 5 101 ПЛОДЫ АПОКАРПНЫЕ (СЛОЖНЫЕ, или СБОРНЫЕ) (рис. 2.35) Образуются из апокарпного гинецея, бывают сухие и сочные, на стоящие и ложные. Состоят из плодиков, число которых обычно соот ветствует числу плодолистиков (простых пестиков) апокарпного ги нецея. При описании характеризуются морфологические признаки плодиков как монокарпиев. Сухие плоды: многолистовка (аконит, дельфиниум), многоорешек (лапчатка), многосемянка (лютик). Сочные плоды: многокостянка — плодики сидят на выпуклом цве толоже и при созревании более или менее легко от него отделяются (малина); сочная многолистовка (лимонник). Рис. 2.35. Плоды апокарпные: 1–3 — многолистовки; 4 — многосемянка; 5 — многоорешек; 6 — многокостянка; 7 — фрага; 8 — цинародий При участии гипантия образуются апокарпные сложно ложные пло ды (рис. 2.35, 5, 7, 8). К ним относятся: фрага, или земляничина (клуб ника), многоорешек (лотос), цинародий (шиповник) и некоторые др. ПЛОДЫ ЦЕНОКАРПНЫЕ Образуются из ценокарпного гинецея, верхней или нижней завязи. Плодолистиков 2 и более, сросшихся в различной степени. Некото рые морфологические группы ценокарпиев охарактеризованы ниже. ЦЕНОКАРПИИ СОЧНЫЕ, МНОГОСЕМЕННЫЕ, НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ (рис. 2.36). Ягода. Бывает настоящая — из верхней завязи (томат, картофель, ландыш) и ложная — из нижней завязи, в образовании которой при нимает участие цветоложе и другие части цветка (черника, банан, кры жовник, кофе). Померанец, или гесперидий (цитрусовые) — из верхней завязи, эк зокарпий кожистый, желто оранжевый, с эфирномасличными вмес тилищами; мезокарпий губчатый белый; эндокарпий — из крупных сочных клеток. Тыквина (тыквенные) — из нижней завязи, экзокарпий более или менее твердый, а мезо и эндокарпий — мясистые. Яблоко (яблоня, груша, айва) — образуется из нижней завязи при разрастании гипантия. На число плодолистиков (их 5) указывает количество односеменных гнезд. Эндокарпий — в виде хрящеватых Морфология генеративных органов. Плод 2 1 3 4 5 6 7 8 102 стенок каждого гнезда, мезокарпий мясистый, экзокарпий кожистый, покрыт кутикулой. Различают ягодообразное яблоко (рябина, арония) и костянковидное яблоко (боярышник) — стенки завязи плодолисти ков превращаются в косточковые покровы, а гипантий превращается в мясистую часть плода. Ценокарпная костянка, или пиренарий — это костянка с несколь кими косточками. Может образовываться из верхней (крушина) или нижней (бузина, калина, толокнянка, женьшень) завязи. ЦЕНОКАРПИИ СУХИЕ, МНОГОСЕМЕННЫЕ, ВСКРЫВАЮЩИЕСЯ (рис. 2.36, 7–16) Коробочка. Бывает из верхней завязи (лилейные, норичниковые, пасленовые, подорожниковые, маковые, гвоздичные) и из нижней завязи (колокольчик, ирис). Количество плодолистиков, участвующих в образовании коробочки, определяется по числу гнезд, перегородок, створок, зубчиков, а также швов или ребрышек на околоплоднике. Коробочки различаются формой, размерами и способом вскрытия околоплодника. Например: растрескивание вдоль перегородок (зве робой, табак), путем разрыва гнезд (хлопчатник, тюльпан, лук), об ламыванием створок (дурман, вереск), дырочками (мак), крышечкой (белена, подорожник), зубчиками (гвоздика) и другим образом. Стручок образуется из верхней завязи, двумя плодолистиками, которые срастаются краями, формируя «рамку» с ложной, пленчатой Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.36. Плоды ценокарпные: 1, 2 — ягоды верхняя и нижняя; 3 — померанец; 4 — тыквина; 5 — яблоко; 6 — цено карпная костянка; 7–14 — коробочки; 15–17 — стручок, стручочек, членистый стру чок; 18 — двумерикарпий; 19 — ценобий 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 19 18 17 103 Морфология генеративных органов. Плод перегородкой и семенами, расположенными в один или несколько рядов. Вскрываются снизу вверх по двум швам, реже не вскрываются. Бывают стручки, распадающиеся поперек на членики. Они относят ся к дробным плодам и называются членистыми стручками (дикая редька). Стручочек — стручок, у которого длина и ширина приблизи тельно равны (ярутка, пастушья сумка). Стручки и стручочки харак терны для сем. капустные. ЦЕНОКАРПИИ СУХИЕ, РАСПАДАЮЩИЕСЯ, или ДРОБНЫЕ (СХИЗОКАРПИИ) (рис. 2.36, 18, 19) При созревании распадаются пополам, радиально или продольно на полуплодики — мерикарпии или доли — эремы. Их число соответствует числу плодолистиков. Из верхней завязи образуются: дробная коробоч ка, или регма (сем. молочайные), калачик (сем. мальвовые), четырех орешек, или ценобий (сем. губоцветные). Из полунижней и нижней за вязи образуются: двумерикарпий, или вислоплодник (сем. зонтичные), двукрылатка (сем. кленовые), двулистовка (сем. кутровые). ЦЕНОКАРПИИ СУХИЕ, ОДНОСЕМЕННЫЕ, НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ (ПСЕВДОМОНОКАРПИИ) (рис. 2.37) Образуются из ценокарпного гинецея, в котором после оплодотво рения развивается лишь один плодолистик и обычно один семязачаток. Орех — образуется из нижней или верхней завязи, несколькими плодолистиками, содержащими по одному семязачатку. Полноценно развивается только одно семя, а перегородки между гнездами реду цируют. Околоплодник деревянистый (лещина) или кожистый (липа). Часто при плодах имеются листовидные прицветники, как, напри мер, плюска у лещины. Рис. 2.37. Плоды псевдомонокарпные: 1 — орех; 2 — желудь; 3 — семянка; 4 — семянка с хохолком; 5 — зерновка; 6–8 — кры латки; 9 — псевдомонокарпная костянка 1 2 3 4 6 5 7 8 9 Желудь — образован тремя плодолистиками, нижней завязью, около плодник кожистый. Имеется чашевидная плюска (дуб), образующая ся из расположенных черепитчато, сросшихся, кожистых листочков. Семянка образована двумя плодолистиками, нижней завязью, око лоплодник кожистый (сем. сложноцветные). Иногда имеется перис 104 тый хохолок и тогда семянка называется летучкой (одуванчик, мать и мачеха). Зерновка (сем. злаки) образована двумя плодолистиками, верхней завязью, развивается одно семя, околоплодник пленчатый, плотно прилегающий или срастающийся с кожурой семени. Крылатка образована двумя плодолистиками, верхней завязью, по краям околоплодника имеется пленчатая окраина (береза, вяз). Если цветки собраны в плотное соцветие и при формировании плода ось соцветия, плодоножки, прицветники становятся сочными, срастаются с плодиками, а иногда и между собой, то образуются со плодия (шелковица, ананас, инжир). Рис. 2.38. Плоды и семена с приспособлениями для распространения: А — с летучками из волосков; Б — с крыловидными выростами; В — с прицепками; Г — плоды с приспособлениями для механического выбрасывания семян Раздел 2. Морфология. Размножение А Б В В процессе естественного отбора у сухопутных растений вырабо талось много приспособлений для распространения семян и плодов, сохранению и расселению вида. Различают два способа распростра нения — с помощью природных факторов (ветер, вода, животные) и раз брасывание собственными силами. Так, ветром разносятся семена мельчайших размеров, семена с парусными приспособлениями — хохолками, крыльями, летучками, растения шаровидной формы, по лучившие название «перекати поле», и др. Пример самораспростра нения семян — отскакивание их от земли, выталкивание с силой при созревании плодов, самозарывание в землю и др. (рис. 2.38). Млеко питающие, птицы, насекомые переносят ярко окрашенные, липкие, цепляющиеся семена и плоды. Р Р Р Р РАЗМНОЖЕНИЕ Р АЗМНОЖЕНИЕ Р АЗМНОЖЕНИЕ Р АЗМНОЖЕНИЕ Р АЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОК И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОК И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОК И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОК И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ ОЛЕНИЙ ОЛЕНИЙ ОЛЕНИЙ ОЛЕНИЙ Каждое растение, достигнув определенного возраста, приступает к размножению, т. е. к воспроизведению себе подобных особей. Как у всякого живого организма, способность растения к размножению Г 105 обеспечивает сохранение и увеличение численности видов. Различают три способа размножения растений: собственно бесполое, вегетативное и половое. В процессе исторического развития растительного мира бесполое размножение возникло раньше полового и вегетативного. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Собственно бесполое размножение — это размножение растений при помощи спор — репродуктивных гаплоидных клеток, способных при отделении от материнского растения, без слияния с другими клет ками, прорастать и образовывать новые особи, которые сходны (у низ ших) или не сходны (у высших) с материнской. Оболочка, покрыва ющая спору, утолщена неравномерно и через слабо утолщенные места происходит прорастание протопласта, богатого питательными веще ствами. Споры бывают неподвижные, бесжгутиковые — апланоспо ры, которые не передвигаются самостоятельно, а переносятся ветром, водой, животными или человеком, и подвижные — зооспоры низших растений и некоторых грибов, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков — внешних нитевидных органелл, совершающих колеба тельные движения. Образуются споры в специальных структурах — спорангиях, а зооспоры — в зооспорангиях (рис. 2.39). Размножение растений и чередование поколений. Бесполое размножение Рис. 2.39. Спорообразующие структуры и типы спор у некоторых низших и высших: А — зооспоры зеленой водоросли Ulotrix; Б — апланоспоры зеленой водоросли Clorella; В — эндогенные споры гриба Mucor; Г — экзогенные канидиоспоры зеленой плесени Penicielium; Д — спорофиллы со спорангиями и споры с элатерами хвоща Equisetum arvense; Е — сорус со спорангиями и споры Dryopteris filix mas А Б В Г Д Е Спорами воспроизводятся низшие организмы, а у высших расте ний размножение спорами связано с половым размножением в зако номерном цикле воспроизведения. Биологическая особенность бес полого размножения заключается в том, что для обеспечения размножения споровые растения образуют колоссальное количество спор, но лишь небольшой процент их прорастает, а основная масса гибнет в неблагоприятных условиях. 106 ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ При вегетативном размножении новые особи развиваются из отдельных вегетативных органов или частей тела. Вегетативное размножение осуществляется благодаря способности растений к регенерации — восстановлению из части тела целого организма, сход ного с материнской особью. У низших растений (рис. 2.40, 1–3) раз множение может происходить путем амитоза — прямое деление одно клеточного организма на две клетки (одноклеточные водоросли), путем отделения кусочков от многоклеточного слоевища (многокле точные водоросли, лишайники) или частями грибницы (большинство грибов). Дрожжевые грибы размножаются вегетативным почкованием. У высших растений вегетативное размножение распространено очень широко и способы его чрезвычайно разнообразны: посредством ве гетативных органов, их частей или видоизменений (рис. 2.40, 4–15). Вегетативное размножение может быть естественным — в при родных условиях, и искусственным, когда растения вегетативно размножает человек. Биологическая особенность вегетативного раз множения заключается в том, что полученное потомство полностью сохраняет черты исходного растения. Потомство растений, раз множенных вегетативным способом (черенками, клубнями, лукови цами и т. д.), называется клоном. Особи клона обычно отличаются большей однородностью, что используется для сохранения сортовых особенностей. Большое разнообразие способов вегетативного размножения наблюдается у цветковых растений. Дикорастущие растения размножаются корневищами, луковицами, клубнями, клубнелу ковицами, усами, плетями, корневыми отпрысками, делением кустов и др. При помощи корневищ вегетативно размножаются очень многие многолетние дикорастущие травы (например, пырей, тростник, бамбук, ирис, ландыш, мать и мачеха, тысячелист ник).Наземными укореняющимися, ползучими побегами усами размножаются земляника, лапчатка, будра, камнеломка и др. Корневыми отпрысками, или корневой порослью, образующейся из придаточных почек корней, размножаются вишня, акация, сирень, клен и др. В практике плодоводства широко применяется искусственное размножение прививками, или трансплантацией, когда черенок или почка одного растения — привой, пересаживается на другое — подвой. При условии совмещения камбия привой приживается и формирует систему побегов за счет корневого питания от подвоя. Многие расте ния человек размножает отводками, делением куста и черенками (рис. 2.40, 11–14). |