медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 2. Морфология. Размножение ж е б а 1 2 3 7 8 4 5 6 9 10 11 ж а 12 д в г б 13 14 15 16 17 20 18 19 21 22 23 89 Метелка — на длительно растущей главной оси находятся обиль но ветвящиеся оси последующих порядков, несущие цветки, кисти (кистевидная метелка) или щитки (щитковидная метелка). Сложный зонтик собран из простых зонтиков, или зонтичков (сем. сельдерей ные). Сложный колос состоит из элементарных соцветий — колосков (сем. злаки). Сложный щиток состоит из простых щитков (сем. ро зоцветные — рябина, арония). Примерами сложных моноподиальных неоднородных (агрегатных) соцветий (рис. 2.18, 13–16) служат: метелка зонтиков, кисть корзи нок, колос корзинок, щитковидная метелка корзинок, метелка сложных колосков. Для симподиальных, или цимоидных, соцветий характерно боковое ветвление и симподиальное нарастание. Они обычно закрытые, так как рано образующийся верхушечный цветок прекращает развитие главной оси. Рост соцветия продолжает нижележащий боковой или боковые побеги последующих порядков, которые тоже заканчиваются цветками. Цимоидные соцветия подразделяются на следующие мор фологические типы: монохазии, дихазии, плейохазии (рис. 2.18, 17–22). Простой монохазий — боковая ось одна или очередных осей две (лю тиковые). Сложный монохазий — боковых осей несколько, каждая ось дает начало только одной перерастающей оси следующего порядка. Разновидностями сложного монохазия являются завиток, извилина, клубок. Завиток, или улитка — боковые оси второго и последующих порядков направлены в одну сторону (картофель, белена). Клубок — боковые оси завитка сильно укорочены, цветки скучены (свекла). Извилина — боковые оси второго и последующих порядков направле ны в разные стороны (ирис, гладиолус). Дихазий, развилина, или полу зонтик — двебоковые оси второго и последующих порядков располо жены супротивно (сем. гвоздичные). Плейохазий, или ложный зонтик — боковые оси второго порядка расположены мутовчато, несут цветки, дихазии или монохазии (сем. молочайные, кутровые). Ложные мутов ки — этоплейохазии или дихазии с короткими цветоносами, распо ложенные вокруг стебля в одной плоскости (сем. губоцветные). Тирсы, или комбинированные неоднородные соцветия (рис. 2.18, 23), характеризуются тем, что главная ось нарастает моноподиально, а боковые — симподиально, и степень разветвления боковых осей от основания соцветия к его верхушке снижается. Тирсы могут быть закрытыми и открытыми, с очередным и супротивным распо ложением частных соцветий. Примерами морфологических вариаций тирса служат: кисть завитков (конский каштан), кисть двойных изви лин (норичник); щитковидный тирс (лапчатка прямостоячая), колосо видный тирс (коровяк), сережковидный тирс (береза, дуб), зонтико видный тирс (герань), плейотирс (крапива). Морфология генеративных органов. Соцветие 90 ЦВЕТОК (FL ЦВЕТОК (FL ЦВЕТОК (FL ЦВЕТОК (FL ЦВЕТОК (FLOS) OS) OS) OS) OS) Ц в е т о к представляет собой видоизмененный, укороченный, неразветвленный, ограниченный в росте побег, приспособленный к образованию спор и гамет. Он состоит из бесплодных (стерильных) и плодущих (фертильных) частей (рис. 2.19). К стерильным частям стеблевого происхождения относятся цветоножка и цветоложе, а лис тового происхождения — цветолистики, составляющие околоцветник. К фертильным частям цветка относятся гинецей — совокупность пло долистиков и андроцей — совокупность тычинок. Цветоножка — стеблевидная часть, которой цветок прикрепля ется к стеблю. Она характеризуется определенными признаками: дли ной, толщиной, положением в пространстве, опушенностью и др. Если цветоножка не развита, то цветок сидячий. У основания цвето ножки часто имеются прицветники. Цветоложе — верхняя расширенная часть цветоножки, укороченная главная ось с сильно сближенными узлами и короткими междоузлиями (рис. 2.20). К цветоложу прикрепляются все остальные части цветка, располагаясь либо кругами (циклически), либо по спирали (ацикли чески), а иногда и тем и другим образом (гемициклически). Форма, раз Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.20. Формы цветоложа: 1 — плоское; 2 — вогнутое чашевидное; 3 — выпуклое; 4 — полушаровидное полое; 5 — коническое выполненное; 6 — гипантий 1 2 3 4 5 6 Рис. 2.19. Строение цветка: 1, 2 — стеблевые части — цве тоножка, цветоложе; 3, 4 — стерильные цветолистики околоцветника: чашелисти ки чашечки, лепестки венчи ка; 5, 6 — фертильные части: андроцей (тычинки), гине цей (пестик); а — тычиночная нить, б — пыльник с пыльцой в пыльцевых мешках, в — рыльце, г — столбик, д — за вязь, е — семяпочка 4 3 а 2 1 д б в 6 5 г е 91 меры, выполненность, консистенция цветоложа могут быть различ ными, что учитывается в систематике и при диагностике растений. Околоцветник — pеrіgоnіum (Р) (рис. 2.21) — бывает двойным, или сложным, если состоит из чашечки (Са) и венчика (Со), и простым, или однородным, то ли чашечковидным (Р Са ), если он зеленый, невзрач ный, то ли венчиковидным (Р Со ), если он ярко окрашен или белый. В случае отсутствия околоцветника (Р о ) цветок называется голым, или беспокровным. При срастании цветоложа, частей околоцветника и ты чиночных нитей образуется гипантий, или «цветочная трубка» (сем. розоцветные, мальвовые). Довольно часто после оплодотворения ги пантий разрастается и входит в состав сочного околоплодника (ябло ко, тыквина). Чашечка — саlyх (Са) — состоит обычно из зеленых, иногда окра шенных или видоизмененных чашелистиков, защищает внутренние части цветка от повреждений, температурных колебаний, способствует опылению и распространению растений. Чашечка (рис. 2.23) харак теризуется симметрией (правильная, неправильная), свободой или сте пенью срастания чашелистиков (свободнолистная, сростнолистная — лопастная, или зубчатая, раздельная, рассеченная), количеством и ха рактером расположения чашелистиков, формой, окраской, опушен ностью, особенностью функционирования (опадающая, остающаяся при плодах, разрастающаяся, видоизмененная (Са m ), редуцированная (Са r ) и др.). Все эти признаки имеют диагностическое значение. Венчик — соrоllа (Со) — внутренняя, обычно яркая или белая часть двойного околоцветника, состоящая из лепестков. Венчик защищает фертильные части цветка, привлекает опылителей окраской, запахом, нектаром. Морфология генеративных органов. Цветок По характеру симметрии (рис. 2.22) цветки подразделяются на сим метричные актиноморфные, или правильные (*) — осей симметрии несколько; симметричные зигоморфные, или неправильные ( ) — ось симметрии одна и асимметричные цветки, не имеющие ни одной оси симметрии. Рис. 2.21. Типы околоцветника: 1 — околоцветник простой сростно листный; 2 — околоцветник двой ной — Са 5 Со (5) ; 3 — цветок беспо кровный 1 2 3 Рис. 2.22. Симметрия цветка: 1 — цветок актиноморфный; 2 — цве ток зигоморфный; 3 — цветок асим метричный 1 2 3 92 Рис. 2.23. Чашечка — разнообразие форм и метаморфозов: 1–3 — чашечки правильные свободнолистные: 1 — крестовидная — четыре полярно супротивных чашелистика в одном (Са 4 ) или в двух кругах (Са 2+2 ); 2 — звездчатая (Са 5 ) — пять свободных чашелистиков; 3 — опадающая (Са 2 ) — два чашелистика, опадающих при раскрытии цветка; 4–7 — чашечки правильные сростнолистные: 4, 5 — колокольчатая и трубчатая (Са (5) ) — чашелистиков пять, трубка разной длины и ширины, отгиб небольшой, зубчатый; 6 — чашечка колесовидная с подчашием (Са (5)+(5) ); 7 — чашечка, остающаяся и разрастающаяся при плоде; 8 — чашечка не правильная, сростнолистная, двугубая — чашелистиков пять, из них три образуют верхнюю губу, а две — нижнюю (или наоборот), трубка короткая; 9, 10 — чашечки яркоокрашенные, венчиковидные (Са Со ); 11 — чашечка, редуцированная до воло систого хохолка (Са r ∞ ) В лепестках некоторых цветков хорошо выражены его части: ноготок — зауженная нижняя часть и отгиб — расширенная и ото гнутая верхняя часть. Лепестки без ноготка называются сидячими. Иногда лепестки имеют нектарники различного строения, в том чис ле в виде ямки, прикрытой или неприкрытой чешуйкой. Если лепест ки свободные, то венчик свободнолепестный, если сросшиеся — вен чик сростнолепестный. Типы и формы венчиков весьма разнообразны (рис. 2.24). Они, как и другие морфологические признаки, имеют си стематическое и диагностическое значение. Правильные свободнолепестные венчики (рис. 2.24, 1–3): гвоздевид ный — лепестков пять, ноготки длинные, отгиб широкий; крестовид ный — образован четырьмя полярно супротивными лепестками, но готки короткие, отгиб широкий; звездчатый — лепестков пять, ноготки короткие, отгиб широкий. Правильные сростнолепестные венчики (рис. 2.24, 4–8): трубчатый — образован пятью лепестками, которые срастаются в цилиндрическую трубку, отгиб короткий, зубчатый или не выражен; бубенчатый — трубка шаровидно вздутая, отгиб зубчатый; колесовидный — трубка очень короткая, отгиб широкий; колокольчатый — трубка к верху постепенно расширенная, отгиб зубчатый или лопастной; воронковидный — труб ка длинная, узкая, расширенная вверху, отгиб лопастной. К неправильным свободнолепестным венчикам относится мотыль ковый (рис. 2.24, 9), состоящий из пяти лепестков: одиночного, круп ного — паруса, или флага, двух боковых мелких, свободных — весел, и двух мелких, частично сросшихся и образующих лодочку. Раздел 2. Морфология. Размножение 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 93 Неправильные сростнолепестные венчики (рис. 2.24, 10–15): язычко вый — лепестков пять, трубка очень узкая, отгиб длинный язычковый, пятизубчатый; ложноязычковый — из трех сросшихся лепестков, трубка узкая, короткая, отгиб трехзубчатый; двугубый — имеет трубку, верхнюю двухлопастную и нижнюю — трехлопастную губы; одногубый — это дву губый с редуцированной нижней или верхней губой; личинковидный — обе губы развиты, нижняя сильно вздута, в основании имеется шпо рец — острый полый вырост; наперстковидный — имеет кососрезанную трубку и малозаметный отгиб. Иногда цветки имеют придаточный вен чик — привенчик (рис. 2.24, 16). Асимметричный венчик (рис. 2.22, 3) состоит из лепестков, каждый из которых имеет свою форму. Пол цветка определяется наличием тычинок и пестиков. Обоепо лый цветок ( ) имеет тычинки и пестик. Раздельнополые цветки: муж ской, или тычиночный ( ), если есть только тычинки, женский, или пестичный ( ) — имеются только пестики. Бесполый, или стерильный, цветок без тычинок и пестиков (А о G о ). Если мужские и женские цвет ки находятся на одном экземпляре, растение называется однодомным (кукуруза), если на разных экземплярах — двудомным (крапива). Если растение имеет и обоеполые, и однополые цветки, то оно считается многодомным. Андроцей — аndrосеum (А) — совокупность тычинок, или микроспо ролистиков — мужских органов цветка. Количество и морфология Морфология генеративных органов. Цветок Рис. 2.24. Типы и формы венчиков: 1–3 — правильные свободнолепестные: 1 — гвоздевидный с ноготком (а) и отгибом (б); 2 — крестовидный; 3 — звездчатый; 4–8 — правильные сростнолепестные: 4 — трубчатый с трубкой (в), зубчиками отгиба (г) и зева (д); 5 — бубенчатый; 6 — колесо видный; 7 — колокольчатый; 8 — воронковидный; 9 — неправильный свободнолепест ный — мотыльковый; 10–15 — неправильные сростнолепестные: 10 — язычковый; 11 — ложноязычковый; 12 — двугубый; 13 — одногубый; 14 — личинковидный со шпор цем; 15 — наперстковидный; 16 — венчик с привенчиком 8 1 а б 2 4 3 в г 5 6 7 9 10 11 12 13 14 16 15 д 94 тычинок — таксономические признаки. Тычинка (рис. 2.19, 2.25) со стоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночные нити могут быть тонкими и широкими, длинными и короткими, прямыми и ветвис тыми, опушенными и голыми, с выростами различной формы и др. (рис. 2.25). Сидячие тычинки не имеют тычиночных нитей. Иногда в одном цветке длина тычиночных нитей, форма пыльников и др. мо гут отличаться. Пыльники (рис. 2.25, 1) — спорообразующие структуры, состоя щие из двух пыльцевых мешков, соединенных связником. Каждый пыль цевой мешок имеет по два пыльцевых гнезда, где в процессе мейоза образуется пыльца — мужской гаметофит. Форма пыльников разно образна. Иногда, вследствие редукции, может быть один пыльнико вый мешок, или пыльниковое гнездо (клещевина, алтей). Когда пыль ца созревает, пыльники раскрываются с помощью клапанов, трещин и других приспособлений. Тычинки с недоразвитыми пыльниками на зываются стаминодиями. Иногда они играют роль нектарников или железок. При характеристике типов андроцея учитывают: количество тычинок, их развитость, размеры, степень срастания частей, а также отмечают окраску, наличие выростов, нектарников и т. п. Гинецей — gynoeceum (G) — совокупность пестиков, плодолистиков, или мегаспоролистиков — женских репродуктивных органов, находя щихся обычно в центре цветка. Основные типы гинецея: монокарпный, апокарпный и ценокарпный (рис. 2.26). Монокарпный гинецей — пло долистик один, он образует простой пестик с одним гнездом (G 1 ). Апокарпный гинецей — плодолистиков, или простых пестиков, не сколько или много, они свободные или слегка сросшиеся (G 2 ∞ ). Це нокарпный гинецей — плодолистиков два и более, они срастаются, об разуя один сложный пестик (G (2 ∞) ). В пестике различаются три части: завязь, столбик и рыльце. Рыльце — верхняя часть пестика, имеющая различную форму: го ловчатую, лопастную, перистую, звездчатую и др. Обычно рыльце покрыто выростами, которые выделяют липкую сладкую жидкость. Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.25. Строение тычинок, типы андроцея: 1 — простая тычинка: а — тычиночная нить, б — пыльник, в — пыльцевые мешки, г — пыльцевые гнезда; д — связник; 2–8 — типы андроцея: 2 — свободнотычиночный, 3 — однобратственный — А( ∞); 4 — двубратственный А (9)+1 ; 5 — многобратственный, 6 — спайнопыльниковый; 7 — двусильный; 8 — четырехсильный 1 б а в г 2 3 5 6 7 8 4 д 95 Она привлекает опылителей, удерживает пыльцу и стимулирует ее прорастание. При отсутствии столбика сидячее рыльце расположено на завязи. Столбик — суженная часть пестика, соединяющая рыльце и за вязь. Через него проходит пыльцевая трубка, доставляющая пыльцу к семязачатку. В ценокарпном гинецее столбиков может быть несколь ко или много (обычно по числу плодолистиков, образовавших гине цей). Длина столбиков может изменяться у одного и того же вида (ге теростилия), что является приспособлением, препятствующим самоопылению. Завязь — нижняя, расширенная, полая, спороносная часть пес тика. В ее полостях, или гнездах, находятся семязачатки. Чаще всего количество гнезд в завязи соответствует числу плодолистиков, обра зовавших пестик, однако в ценокарпных гинецеях возможен лизис перегородок, срастание плодолистиков краями и др. Тогда, при уста новлении числа плодолистиков, образующих сложный пестик, нужно также учитывать количество лопастей рыльца, свободных столбиков, ребер или швов на завязи. При характеристике пестика обязательно указывается положение завязи. Оно определяется формой цветоложа, расположением завязи на цветоложе относительно других частей цветка, а также тем, срастается завязь с цветоложем или она свобод ная. Положение завязи может быть верхнее, нижнее и полунижнее (рис. 2.27). Верхняя завязь (цветок околопестичный или подпестичный) присуща монокарпному (G 1 ) и апокарпному (G 2− ∞ ) гинецеям, распо лагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе, Морфология генеративных органов. Цветок Рис. 2.26. Типы гинецея, части пестика: 1 — монокарпный; 2 — апокарпные; 3–6 — ценокарпные с различным числом срос шихся плодолистиков; а — завязь; б — столбик; в — рыльце; г — гнезда завязи 1 а б 2 в в б а 4 3 5 6 Рис. 2.27. Положения завязи: 1, 2 — верхнее; 3 — ниж нее; 4 — полунижнее 1 2 3 4 г 96 легко отделяется от него. Полунижняя завязь (цветок околопестичный) до половины срастается с чашевидным цветоложем (G (2)– ) . Нижняя завязь (цветок надпестичный) характерна для ценокарпного гинецея (G ( – 2 – − – ∞ ) ).Онасрастается со стенками вогнутого (чашевидного, бока ловидного, кувшинчатого) цветоложа и обычно превращается после оплодотворения в сочную часть ложных плодов. Семяпочка, или семязачаток — многоклеточное образование завя зи семенных растений, из которого после оплодотворения развивается семя (рис. 2.19). К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой, или фуникулюсом. Снаружи имеется один или два покрова — интегумен та, которые на верхушке не срастаются, образуя пыльцевход, или мик ропиле. Часть семяпочки напротив микропиле называется халазой. Ядро семязачатка — нуцеллус, состоит из множества клеток, окружаю щих центральную, материнскую, или археспориальную, клетку. Семяпо чек в завязи может быть от одной (пшеница) до десятков и тысяч (мак). В зависимости от периодичности цветения различают растения монокарпические, цветущие раз в жизни, и поликарпические, цветущие несколько или много раз. Продолжительность цветения также раз лична, например, кактус «царица ночи» цветет одну ночь, а некото рые орхидеи — два месяца. |