медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 2. Морфология. Размножение 107 В настоящее время все шире в селекции, семеноводстве, ра стениеводстве применяются такие методы вегетативного размно жения, как культура тканей и культура протопластов. Они обес печивают оздоровление растений и повышение коэффициента размножения. Вегетативное размножение Рис. 2.40. Виды, формы и способы вегетативного размножения: 1 — прямое деление клеток (одноклеточные водоросли); 2 — почкование (дрожжи); 3 — фрагментация (нитчатые водоросли); 4, 5 — отпрысками корневыми и стеблевы ми; 6 — выводковыми почками, или листовыми зародышами; 7 — корнеклубнями; 8 — клубнями; 9 — корневищами; 10 — луковицами подземными и воздушными; 11 — уса ми; 12 — отводками; 13 — делением куста; 14, 15, 16 — черенками корневыми, листо выми, стеблевыми; 17, 18 — окулировка Т образная глазками и язычковая; 19, 20, 21 — прививка черенков — копулировка, в расщеп, под кору (а — привой, б — подвой) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 14 15 16 17 18 19 б 20 б а а а 21 б 13 108 ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Это наиболее совершенный способ размножения растений. Он присущ и низшим, и высшим растениям, хотя у некоторых водорослей и несовершенных грибов половое размножение не установлено. Сущ ность полового размножения заключается в слиянии, или копуляции, женской и мужской гаплоидных половых клеток — гамет с образова нием диплоидной зиготы, дающей начало новому организму. Проис ходит соединение наследственных особенностей материнской и от цовской особей, вследствие чего потомство сочетает в себе признаки и свойства двух родительских форм. Такое потомство получается бо лее разнообразным, жизнеспособным и лучше приспосабливается к различным условиям. В этом заключается биологическое значение полового размножения. У семенных растений половое размножение способствует образованию в потомстве большого количества семян, при помощи которых растения расселяются и размножаются. У растений и грибов существует несколько типов полового про цесса (рис. 2.41): изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия, соматогамия. При изогамии, характерной для некоторых Раздел 2. Морфология. Размножение – Рис. 2.41. Типы полового процесса: 1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — гаметангиогамия; 5 — соматогамия 1 2 3 4 5 + – водорослей и грибов, происходит соединение двух подвижных и мор фологически одинаковых гамет. В случае гетерогамии, присущей не которым зеленым и бурым водорослям, сливаются две подвижные, но различные по величине гаметы: женская — крупная, мужская — более мелкая. Оогамия — наиболее совершенный половой процесс, свойственный не только многим низшим, но и высшим. При оога мии мужские и женские гаметы резко отличаются по форме, величи не и физиологическим особенностям. Половые клетки образуются и развиваются в специальных органах — гаметангиях, имеющих харак терное для определенных групп растений строение. Женская гаме та — яйцеклетка — крупная, неподвижная клетка, которая развива ется в оогониях или архегониях. Мужские гаметы многочисленные, очень мелкие, своеобразной формы, развиваются в антеридиях, под разделяются на подвижные сперматозоиды (у низших, высших спо ровых) и неподвижные спермии (у цветковых). При гаметангиогамии (конъюгации) сливаются протопласты + и — гаметангиев, при зигога мии у грибов сливается содержимое двух одно или многоядерных + 109 клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы; при соматога мии сливаются протопласты вегетативных гаплоидных клеток. Сформировавшаяся после оплодотворения зигота может находить ся определенное время в стадии покоя, может сразу прорастать в новую особь или образовывать зооспоры, прорастающие в новые особи. Чередование бесполого и полового поколений У каждого растения полный жизненный цикл развития возможен только при наличии бесполого и полового способов размножения, которые осуществляются в определенной очередности, т. е. происхо дит чередование, или смена, поколений — бесполого и полового. Особь, образующая органы полового размножения с половыми клетками — гаметами, называется половым поколением, или гаметофитом. Особь, на которой образуются органы бесполого размножения со спорами, называется бесполым поколением, или спорофитом. Обобщенная схе ма чередования поколений представлена на рис. 2.42. Половое размножение. Чередование бесполового и полового поколений Рис. 2.42. Обобщенная схема жизненного цикла растений: из споры развивается гаплоидный гаметофит, из зиготы — диплоидный спорофит СПОРЫ (n) мейоз спорангии СПОРОФИТ (2n) ГАМЕТОФИТ (n) гаметангии ЗИГОТА (2n) яйцеклетка (n) оплодотворение архегоний спермии (n) антеридий В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спо рофит формировались неодинаково, поэтому в растительном мире существует значительное разнообразие и различие в морфологичес ком строении этих поколений. У многих водорослей оба поколения развиты одинаково, внешне довольно сходны и живут самостоятель но, у некоторых водорослей (рис. 3.109) и большинства высших рас тений — отличаются или зависят один от другого. Так, у мхов гамето фит морфологически более дифференцирован и развит, поэтому самостоятельнее, а спорофит паразитирует на гаметофите (рис. 3.99). У папоротников (рис. 2.43, А, 3.105) оба поколения живут и питаются самостоятельно, но спорофит значительно превосходит гаметофит по размерам и развитию вегетативных органов. Для семенных растений характерна редукция гаметофита и прогрессирующее развитие спо рофита (рис. 2.30, 2.43, 3.90). У цветковых растений чередование по колений почти не выражено из за значительной редукции гаметофи 110 Раздел 2. Морфология. Размножение Рис. 2.43. Жизненные циклы растений: А — равноспоровый папоротник; Б — цветковое растение А Мейоз Споры Спорангий В се к ле тк и г ап ло и дн ы Гаметофит (заросток) Антеридий Яйцеклетка Архегоний Сперматозоид Оплодотворение Зигота Зародыш Молодой спорофит Спорофит (зрелое ра стение) Опыление Зародышевый мешок Оплодотворение Зрелый пестик Пыльце вые зерна Тетрада микроспор Пыльник с материнскими клетками микроспор Тычинка Цветок Семя с зародышем Молодой зародыш Развитие зародышевого мешка: ядро мегаспоры претерпевает три цикла митоза Семязачаток с четырьмя мегаспорами Мейоз Молодой пестик Проросток Б В се к ле тк и д и п ло и дн ы Сохраняется только одна мегаспора 111 тов: мужского — до двухклеточного пыльцевого зерна, женского — до восьмиядерного зародышевого мешка (рис. 2.43, Б, 3.90). Микроско пически малые гаметофиты живут на спорофите — хорошо развитом, крупном растении. Одновременно с чередованием поколений в цикле развития про исходит смена ядерных фаз. Она заключается в следующем. Споры имеют гаплоидный набор хромосом, так как образуются в споранги ях спорофитов из спорогенной ткани в результате редукционного де ления. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, на котором фор мируются гаплоидные гаметы. При их слиянии на гаметофите образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается диплоид ный спорофит. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое и т. д. Имея различное число хромосом, гамето фит и спорофит различаются внешне. Чередование поколений имеет большое биологическое значение, так как при этом сочетается два способа размножения — бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога щению наследственности потомства. Понятие «чередование по колений» следует считать условным, так как ни спорофит, ни га метофит в отдельности не могут обеспечить полного цикла развития растения, они являются различными этапами жизни одного и того же растения. Половое размножение. Вопросы для самоконтроля ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОК ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОК ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОК ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОК ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ОНТРОЛЯ ОНТРОЛЯ ОНТРОЛЯ ОНТРОЛЯ Морфология (стр. 71) 1. Что изучает морфология растений? 2. Дайте определения понятий: «орган», «метаморфоз», «редукция». 3. Какие органы считаются гомологичными? Приведите примеры. 4. Какие органы считаются аналогичными? Приведите примеры. 5. Что означают понятия: «полярность», «симметрия», «полимери зация», «олигомеризация»? 6. Какие систематические группы растительных организмов име ют органы? 7. Какие органы относятся к вегетативным, какова их роль в жиз недеятельности растений? 8. Какие органы относятся к генеративным, какова их роль? Вегетативные органы (стр. 71–86) Корень 1. Дайте определение корня, укажите его функции. 2. Назовите виды корней в зависимости от происхождения. 112 3. Что такое корневая система? Какие типы корневых систем существуют, как они формируются у основных систематических групп растений? 4. Назовите метаморфозы корней и их значение. 5. Почему корни и метаморфозы корней некоторых растений ис пользуются в пищу, а также как лекарственное растительное сы рье? Приведите примеры. Побег и его части 1. Что такое побег? В чем его отличия от корня? 2. Какие группы растений относятся к подцарству высших (Embrio phyta), или побеговых (Cormophyta)? 3. Как называется зачаток побега? Разновидности зачаточных по бегов, их строение и функции. 4. Как называется осевая часть побега? Каковы ее морфологичес кие признаки и функции? 5. Охарактеризуйте многообразие стеблей по положению в простран стве, форме поперечного сечения, характеру поверхности и дру гим признакам. 6. Укажите виды побегов. 7. Каковы способы нарастания и типы ветвления побегов? 8. Сформулируйте понятие «жизненная форма растения». 9. Укажите признаки древесных жизненных форм — деревьев, кус тарников, полукустарников, полукустарничков. 10. Какие жизненные формы называются травянистыми и на какие группы они подразделяются? 11. Дайте определение листа. 12. Укажите части листа, их происхождение, особенности строения и функции. 13. Перечислите типы листьев, приведите примеры растений. 14. Как подразделяются простые листья? 15. По каким признакам определяется форма листовой пластинки? Назовите наиболее распространенные формы цельных листовых пластинок. 16. По каким признакам и как подразделяются простые листья с из резанной листовой пластинкой? 17. Почему иногда рассеченные листья можно спутать со сложными листьями? В чем их существенные различия? 18. Как подразделяются сложные листья? 19. Какая часть перисто сложных листьев называется рахисом? 20. Какие признаки обеспечивают морфологическое разнообразие листьев? 21. Какие макроскопические признаки листа обычно отмечаются в случае видовой характеристики листа или описания лекарствен ного растительного сырья? Раздел 2. Морфология. Размножение 113 22. Назовите подземные метаморфозы побегов, охарактеризуйте их строение и функции. 23. Какие надземные видоизменения происходят с побегом? Каково их назначение? 24. Какие метаморфозы могут происходить с листьями или их частя ми? Их назначение, отличие от аналогичных метаморфозов побега. 25. Можно ли по морфологическим признакам листа предположить принадлежность растения к определенному классу? Обоснуйте ответ. 26. Приведите примеры разнопланового использования листьев в на родном хозяйстве. 27. У каких лекарственных растений растительным сырьем являются листья? Генеративные органы (стр. 87–104) 1. Дайте определение генеративных органов. Назовите репродуктив ные органы покрытосеменных, голосеменных растений, мхов, плаунов, хвощей и папоротников. 2. Что представляют собой соцветия? Их происхождение, части и биологическая роль. 3. По каким признакам классифицируют соцветия? 4. Назовите и охарактеризуйте простые моноподиальные соцветия. Приведите примеры лекарственных растений с соответствующи ми соцветиями. 5. Назовите и охарактеризуйте сложные моноподиальные соцветия. Приведите примеры лекарственных растений с соответствующи ми соцветиями. 6. Охарактеризуйте симподиальные соцветия, приведите примеры растений, которые имеют такие соцветия. 7. Какие соцветия называют агрегатными, как они подразделяются? 8. Что характерно для соцветий типа тирса? 9. Какова современная трактовка происхождения цветка и направ лений его эволюции? 10. Какие части цветка имеют стеблевое происхождение? 11. Какие формы может иметь цветоложе? 12. Чем отличаются циклические, ациклические и гемициклические цветки? 13. Чем определяется симметрия цветка? Укажите типы симметрии цветка, приведите примеры. 14. Какие части цветка имеют листовое происхождение? 15. Что такое околоцветник? Назовите его типы. Как называются цветки, лишенные околоцветника? 16. Охарактеризуйте строение, функции, морфологическое многооб разие форм и метаморфозов чашечки и ее составляющих – чаше листиков, приведите примеры. Вопросы для самоконтроля 114 17. Охарактеризуйте строение, функции, морфологическое многооб разие форм и метаморфозов венчика и его составляющих – лепе стков, приведите примеры. 18. Что такое «подчашие», «гипантий», «привенчик»? 19. Какие части цветка относятся к фертильным? Чем определяется пол цветка и какие половые типы цветков выделяют? 20. Из каких частей состоят тычинки, какова их роль? 21. Объясните термины: «стаминодий», «гетеростилия». 22. Что такое андроцей? Укажите возможные типы андроцея на при мере цветков лекарственных растений, запишите их с помощью условных обозначений. 23. Дайте определения понятий: «плодолистик», «простой пестик», «сложный пестик». 24. Из каких частей состоит полный пестик? Какова их роль, специ фика строения? 25. Как устроены семяпочки? Каково их предназначение? 26. Что такое гинецей? Назовите и охарактеризуйте типы гинецея и положения завязи, запишите их с помощью условных обозначе ний, приведите примеры. 27. Каковы правила составления формулы цветка и изображения диа граммы? 28. Какое значение имеет строение частей цветка в систематике рас тений и при диагностике лекарственного сырья? 29. В чем биологическое значение цветения? С чем связана различ ная продолжительность цветения растений? 30. Что такое опыление? Каковы способы, виды опыления и направ ления эволюции? 31. Приведите примеры приспособления растений к самоопылению и для его предотвращения. 32. В чем суть и биологическое значение двойного оплодотворения покрытосеменных растений? 33. Что развивается после двойного оплодотворения из триплоидной и диплоидной зигот? 34. Как преобразуются части цветка после двойного оплодотворения? 35. На основании чего некоторые авторы подразделяют плоды на на стоящие и ложные? 36. Какие признаки лежат в основе морфологической классифика ции плодов? 37. Как классифицируют плоды по их морфогенетическим при знакам? 38. Укажите названия и морфологические признаки монокарпных и апокарпных плодов. Приведите примеры растений с соответ ствующими плодами. Раздел 2. Морфология. Размножение 115 39. Укажите названия и морфологические признаки ценокарпных су хих и сочных плодов. Приведите примеры. 40. Почему ценокарпный сочный плод яблоко относят к ложным пло дам? Укажите части этого плода. 41. Укажите названия и морфологические признаки, примеры схи зокарпных и псевдомонокарпных плодов. 42. Для какого семейства характерны сочные, ложные, сложные пло ды типа земляничины, цинародия, сборной костянки? 43. По каким признакам определяют, из какой завязи (нижней, верх ней или средней) образовался плод? 44. Что принято считать соплодием? Назовите растения, которые имеют соплодия. 45. Из чего у семенных растений после оплодотворения образуются семена? Каково их строение? 46. В чем отличия семян хвойных и цветковых растений, одно и дву дольных растений? 47. Укажите типы семян в зависимости от того, какие питательные вещества и в каких частях накапливаются. Приведите примеры. 48. Каковы способы распространения плодов и семян? Приведите примеры. Размножение растений и чередование поколений (стр. 105–111) 1. Сформулируйте суть и значение процесса размножения. 2. Каковы способы размножения растительных организмов? 3. В чем состоит сущность бесполого размножения? 4. Объясните различие между спорами и зооспорами. 5. В чем суть, преимущества и недостатки вегетативного размножения? 6. Приведите примеры видов и форм вегетативного размножения. 7. Каким организмам присуще половое размножение? В чем его про грессивность, в чем недостатки? 8. Укажите принципиальные особенности процессов: изогамии, гете рогамии, оогамии, гаметангиогамии, зигогамии и соматогамии. 9. В чем сущность и значение чередования поколений и смены ядер ных фаз? 10. Что такое гаметофит и спорофит? В чем выражается доминант ность какого то поколения в цикле развития растений? 11. Каковы отличительные особенности полового поколения мхов, папоротникообразных и высших сосудистых растений? 12. Какие существенные эволюционные признаки отличают беспо лое поколение мхов, папоротникообразных и высших сосудис тых растений? 13. Сформулируйте понятие «вегетативное размножение». 14. Какие формы вегетативного размножения присущи растениям, как их использует человек? Приведите примеры. Вопросы для самоконтроля 116 Раздел 3 СИСТЕМАТИКА Систематика растений изучает разнообразие растительного мира, выявляет, описывает, классифицирует растения, дает им наименова ния, устанавливает пути эволюции и родственные взаимосвязи. Как наука она сформировалась в XVI веке. Основная задача системати ки — познать растения и создать единую систему растительного мира. По образному выражению академика А.Л. Тахтаджяна, «систематика есть одновременно и фундамент, и венец биологии, ее начало и ко нец, ее альфа и омега». Систематика включает такие тесно связанные между собой разделы, как таксономия, номенклатура и филогенетика. Таксономия, или классификация, занимается распределением рас тений в соподчиненную систему категорий с учетом их строения, про исхождения, биологических и физиологических особенностей. Так сономия использует определенные ранги, уровни классификации — таксономические категории, или систематические единицы. Основны ми из них являются: вид — species, род — genus, семейство — familia, порядок — ordo, класс — classis, отдел — divisio, или phylum, царство — regnum. Между основными категориями имеются промежуточные: подвид, подрод, подкласс, надцарство, подцарство и др. К конкретным таксономическим категориям относятся определенные группы орга низмов — таксоны. За их название, наименование отвечает такой раз дел, как номенклатура. Например, семейство — это таксономическая категория, а семейство Solаnaсеае — таксон. Каждый таксон опреде ленного уровня имеет в своем названии унифицированное оконча ние (например, отдел — phyta, класс — psida, семейство — асеае, род — а или — um). Это позволяет по названию таксона определить таксо номическую категорию без ее указания. Все таксоны, кроме вида, принято называть одним словом, а вид — двумя: первое слово опре деляет род, к которому относится данный вид, второе вместе с пер вым составляет его видовое название. Бинарная номенклатура была предложена К. Линнеем, который описал и назвал большое количе ство растений. В соответствии с этой номенклатурой родовое назва ние обозначается именем существительным и пишется с большой буквы, а видовое — именем прилагательным и пишется с маленькой буквы. После видового названия растения указывается сокращенно фамилия автора, описавшего и назвавшего данное растение впервые (например, Equisetum arvense L.— хвощ полевой, Линней). 117 Филогенетика устанавливает эволюционное родство видов, изу чает историческое развитие растительных организмов, систематичес ких групп и всего растительного мира. История филогенетики скла дывается из развития и совершенствования систем растительных организмов. После утилитарных систем первыми научными были искусственные морфологические системы, основанные на одном двух произвольно выбранных признаках(К. Линней). Они просущество вали до XVII века, когда стали создаваться естественные системы, по строенные на комплексе морфологических признаков, но без учета родственных связей (А. Жюсье). В конце ХIХ века появились эволю ционные, или филогенетические, системы, учитывающие происхожде ние и родственные отношения групп растений, сравнительные дан ные молекулярной биологии, морфологии, анатомии, эмбриологии, кариологии, биохимии, географии и экологии растений (А. Энглер, А.А. Гроссгейм, А.Л. Тахтаджян). С начала XX века успешно развива ется такое направление, как хемосистематика, основанное на срав нительном анализе химического состава растений различных систе матических групп. Данные хемосистематики способствуют не только совершенствованию системы растений, но и указывают направления поиска дополнительных источников биологически активных веществ, ведут к открытию новых лекарственных растений. Классификация живых организмов Схемы, представленные на рисунках 3.1 и 3.2,— примеры классифи кации организмов на основании определенных признаков — особен ностей клеточного строения, уровня организации, способов питания. Империи Рис. 3.1. Классификация живого по строению клетки и уровню организации Надцарства Царства Неклеточные организмы Вирусы Клеточные организмы Прокариоты Эукариоты Бактерии Грибы Растения одноклеточные колониальные нитчатые многоклеточные одноклеточные колониальные Животные Классификация живых организмов 118 С точки зрения современной филогенетической системы весь растительный мир характеризуется общностью своего происхожде ния и подразделяется на два надцарства: доядерные — Procaryota и ядер ные — Eucaryota. Обобщенные новейшие данные по классификации организмов, традиционно относимых к растениям (Barr, 1992; Дудка, 1996), приведены в таблице 3.1. |