медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 1. Анатомия. Вегетативные органы 47 Схема развития корня двудольного растения Апикальная меристема и ее производные Первичные ткани Вторичные меристемы Вторичные ткани Протодерма Эпидерма Прокамбий Проводящий цилиндр Прокамбий Основная меристема Первичная кора экзодерма мезодерма эндодерма Первичная флоэма и первичная ксилема Феллоген Пробка Феллодерма Камбий Вторичная флоэма и вторичная ксилема Корень Перицикл Зона роста и дифференцировки (2–5 мм) характеризуется растяже нием клеток, что обусловливает удлинение корня и появление дерма тогена, периблемы и плеромы — предшественников эпиблемы, первич ной коры и центрального цилиндра, соответственно. Зона всасывания, или зона корневых волосков (5–20 мм), располо жена над зоной роста, характеризуется наличием корневых волосков — трубчатых выростов клеток эпиблемы. В этой зоне завершается диф ференцировка клеток первичных тканей, формируется первичное анатомическое строение, осуществляется поглощение воды и мине ральных растворов из почвы. Зона проведения и укрепления расположена выше зоны всасывания. Она обеспечивает передвижение двух токов веществ, а также укреп ление растения благодаря образованию боковых корней. В этой зоне у однодольных растений сохраняется первичное строение с неболь шими изменениями. У двудольных и голосеменных в связи с появле нием и деятельностью камбия и феллогена корень утолщается и при обретает вторичное анатомическое строение (рис. 1.26). В некоторых корнеплодах эта зона значительно утолщается за счет разрастания за пасающей ткани. П е р в и ч н о е с т р о е н и е к о р н я характеризуется наличием трех систем тканей — покровно всасывающей эпидермы с корневы ми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилинд ра (рис. 1.26, 1.27). Эпиблема выполняет всасывающую и защитную функции, состо ит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корне выми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. По верхность клеток ослизняется, что предохраняет корень от иссуше ния, излишнего трения, способствует прилипанию и смягчению частичек почвы, развитию полезных бактерий. 48 Первичная кора, лежащая под эпиблемой, подразделяется на эк зодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму составляет 3–4 слоя круп ных, многоугольных, плотно сомкнутых клеток с частично опробко вевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Клетки, как правило, живые, круп ные, округлые или многоугольные, рыхлые, с тонкими или утолщен ными лигнифицированными (у однодольных) оболочками, заполне ны обычно крахмальными зернами. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внут ренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно пропускную функцию. У однодольных (рис. 1.26, А) утолщаются и опробковевают радиальные и внутренние тангентальные оболочки в виде буквы U. Раздел 1. Анатомия. Вегетативные органы Рис. 1.26. Строение корня двудольного растения: А — внешний вид; Б — схема продольного среза; В, Г, Д — стадии первичного роста и перехода к вторичному утолщению; Е, Ж — вторичное беспучковое строение; 1 — зона делящихся клеток, защищенная корневым чехликом; 2 — зона растяжения и диф ференцировки; 3 — зона всасывания; 4 — зона проведения и укрепления с боковыми корнями; 5 — апикальная меристема; 6 — прокамбий; 7 — основная меристема; 8 — протодерма; 9 — элементы флоэмы; 10 — элементы ксилемы; 11 — эпиблема с корне выми волосками; 12 — перицикл; 13 — первичная кора; 14 — первичная ксилема; 15 — первичная флоэма; 16 — камбий; 17 — вторичная ксилема; 18 — вторичная флоэма; 19 — сердцевинный луч; 20 — перидерма 13 15 18 16 17 14 20 19 Ж Е 16 Г Д 8 6 7 В 7 6 5 11 6 9 10 3 2 4 15 15 14 12 А Б 1 13 49 Среди этих мертвых клеток эндодермы напротив лучей ксилемы сохра няются живые пропускные клетки, по которым вода и растворы мине ральных веществ проходят к сосудам. У двудольных обычно лишь ради альные (антиклинальные) стенки эндодермы имеют линзовидные опробковевшие утолщения — пятна, или пояски, Каспари (рис. 1.26, В). Рис. 1.27. Первичное анатомическое строение корней: А, Б — однодольных (ирис, кукуруза); В — двудольных (лютик); 1 — эпиблема; 2 — экзо дерма; 3 — мезодерма; 4 — эндодерма; 5 — пропускные клетки эндодермы; 6 — перицикл; 7 — флоэма; 8 — сосуды ксилемы; 9 — склеренхима; 10 — ложная сердцевина Центральный, или осевой, цилиндр (рис. 1.26, 1.27) занимает сре динную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого фор мируются боковые корни, а у голосеменных и двудольных также кам бий и феллоген, обеспечивающие вторичное утолщение корня. Под перициклом расположен радиальный проводящий пучок. В зависи мости от количества участков ксилемы он бывает двух , трех , четы рех , пяти , шести и многолучевой, или архный. У двудольных рас тений лучей ксилемы обычно не более шести, а у однодольных — боль ше шести (пучок полиархный). В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасаю щая паренхима, образующая ложную сердцевину (рис. 1.27, 10). А В 1 2 3 10 4 9 7 6 5 8 4 1 Б 7 3 Корень 3 50 В т о р и ч н о е с т р о е н и е к о р н я формируется в зоне укреп ления у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений благо даря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (рис. 1.26). Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под фло эмой. Кнаружи делящийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра. Вторичное строение корня может быть пучкового типа (у некото рых травянистых двудольных растений) или беспучкового (у древес ных и некоторых травянистых двудольных). Пучковый тип (рис. 1.28) формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавший ся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердце винных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,— вторич ную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального про водящего пучка. При беспучковом типе строения (рис. 1.29) кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с де ятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгает ся, слущивается (рис. 1.26, Е). Если феллоген образуется из паренхи мы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, ле жащая под феллогеном, сохраняется. Рис. 1.28. Корень двудольного травянистого растения (пучковый тип): А — схема; Б — детальный рисунок; 1 — перидерма; 2 — коровая паренхима; 3 — серд цевинные лучи; 4–6 — открытый коллатеральный пучок: 4 — флоэма первичная и вто ричная; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — первичная ксилема 4 5 6 7 3 1 2 3 6 5 4 3 Б 2 1 А Раздел 1. Анатомия. Вегетативные органы У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в дре весине формируются кольца годичного прироста (рис. 1.29). Годичное 51 Отличительной особенностью утолщенных корней — корнепло дов — является значительное разрастание запасающей паренхимы в лубе (сем. зонтичные) (рис. 1.30, А) или в древесине (сем. кресто цветные) (рис. 1.30, Б). В корнеплодах типа свеклы (сем. маревые) (рис. 1.30, В) центральный цилиндр сначала имеет беспучковое стро ение. Затем вокруг него в результате деления клеток первичной флоэ мы и перицикла образуются паренхимные кольца. В них возникают Корень Рис. 1.29. Корни беспучкового типа: А — корень травянистого растения; Б, В, Г — корни древесных растений: годичный груши (схема), трехлетние ольхи (схема) и березы (фрагмент детального рисунка по перечного среза); 1 — перидерма; 2 — коровая паренхима; 3–8 — центральный цилиндр: 3 — толстостенные элементы луба — склереиды (а) и лубяные волокна (б); 4 — тонко стенные элементы луба; 5 — камбий; 6 — древесина; 7 — граница годичного прироста; 8 — сердцевинные лучи; 9 — лучи первичной ксилемы; 10 — секреторные ходы 1 а б 7 8 7 8 9 В Г 6 9 8 6 7 5 4 8 3 2 1 9 8 6 5 4 10 3 2 А Б 1 5 4 3 2 9 кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склерен химы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и кор невища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина. 52 кольца камбия. Одни его участки (пучковый камбий) формируют открытые коллатеральные пучки, а другие, лежащие вне пучков (меж пучковый камбий), образуют межпучковую запасающую паренхиму. В корнеклубнях, или шишках, представляющих собой утолщенные боковые или придаточные корни (георгин, ятрышник, чистяк и др.), Рис. 1.30. Типы анатомического строения корнеплодов: А, Б — монокамбиальные по типу моркови (А) и редиса (Б); В — поликамбиальный типа свеклы; 1 — перидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — первичная флоэма; 4 — вторичная флоэма; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — первичная ксилема; 8 — запасающая паренхима центрального цилиндра; 9 — дополнительные кольца камбия; 10 — проводящие пучки; 11 — сердцевинные лучи; 12 — секреторные ходы 11 1 А 2 3 5 6 7 12 4 2 Б 1 3 4 5 6 7 11 1 2 8 6 1 2 9 10 3 4 5 6 7 11 5 6 4 8 9 10 В Раздел 1. Анатомия. Вегетативные органы 10 53 как и в корнеплодах, хорошо развита запасающая ткань, среди кото рой проходят очень мелкие проводящие пучки. СТЕБЕЛЬ СТЕБЕЛЬ СТЕБЕЛЬ СТЕБЕЛЬ СТЕБЕЛЬ С т е б е л ь — осевая, опорная часть побега, образующаяся из заро дышевого стебелька, обладающая неограниченным верхушечным рос том и положительным гелиотропизмом. Стебель связывает надземные и подземные органы; удерживает в пространстве всю надземную мас су; обеспечивает передвижение восходящего и нисходящего токов ве ществ; ассимилирует, пока зеленый; запасает питательные вещества; участвует в вегетативном размножении. Стебель метамерен, т. е. состо ит из повторяющихся частей — узла с листьями, почками, побегами и междоузлия. В стебле скелетно проводящая система сложнее, чем в корне. Первичное анатомическое строение стебля появляется в ко нусе нарастания на уровне зачатков листьев — примордиев, где закла дывается прокамбий. После смены прокамбия камбием формируется вторичное анатомическое строение. У сформировавшихся стеблей строение разнообразно, но специфично для конкретных системати ческих групп (однодольных, двудольных, голосеменных, папоротни кообразных) и жизненных форм (травянистых, древесных), своеоб разно у определенных экологических групп (ксерофитов, гидро и гиг рофитов). СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ Р СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ Р СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ Р СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ Р СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ Строение стеблей однодольных травянистых растений первичное, пучковое. Характеризуется отсутствием боковых меристем — прокам бия, камбия и феллогена, наличием множества листовых следов — за крытых коллатеральных пучков, внедряющихся из листьев в стебель (рис. 1.31). Они распределены по всему сечению центрального ци линдра, причем, на его периферии пучки мелкие, многочисленные, а в срединной части они крупнее и малочисленнее. Сердцевина или морфологически не выражена, или полая. Первичная кора чаще всего развита слабо, но может совсем от сутствовать, состоять из нескольких рядов или участков паренхимы, Стебель. Стебли однодольных растений Рис. 1.31. Схемы прохождения и расположения про водящих пучков в стебле однодольного растения: А — продольный срез; Б — поперечный срез; 1 — индивидуальные листовые следы; 2 — слившиеся листовые следы А 1 2 Б 54 Рис. 1.32. Анатомическое строение стеблей представи телей сем. злаки: А — кукурузы; Б — ржи; В — тростника; 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима; 3 — склеренхима; 4 — основная парен хима; 5 — проводящие пучки; 6 — флоэма; 7 — сосуды ксилемы; 8 — воздухоносные ходы; 9 — полость Рис. 1.33. Стебель спаржи: 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима первичной коры; 3 — пе рициклическая склеренхима; 4 — основная паренхима центрального цилиндра; 5 — закрытые коллатеральные пучки: а — ксилема; б — флоэма 7 6 7 7 7 8 В 5 2 8 4 3 5 9 1 2 3 1 2 3 5 а 4 б 1 4 5 2 3 1 9 4 4 Б А 2 Раздел 1. Анатомия. Вегетативные органы содержать кольцо или отдельные тяжи склеренхимы, а у водных рас тений — аэренхиму (рис. 1.32). Расположение тканей у злаков пока зано на примере выполненного стебля кукурузы (рис. 1.32, А) и по лых стеблей типа соломины (рожь, тростник), где проводящие пучки располагаются в 2–3 круга (рис. 1.32, Б, В). Строение выполненных стеблей типа лилейных с развитой, однородной корой показано на примере стебля спаржи (рис. 1.33). 55 К К К К КОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ ОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ ОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ ОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ ОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ К о р н е в и щ е — подземное видоизменение побега, приспособ ленное к накоплению питательных веществ и к вегетативному возоб новлению растения. Преобладающей тканью корневищ является за пасающая паренхима (рис. 1.34). Анатомическое строение корневищ однодольных и двудольных несколько различается. Рис. 1.34. Корневища однодольных растений: А — ландыша; Б — пырея; 1 — эпидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — эндо дерма; 4 — склеренхима; 5 — закрытый коллатеральный пучок; 6 — центрофлоэмный пучок; 7 — запасающая паренхима центрального цилиндра; а — ксилема; б — флоэма К характерным анатомическим признакам корневищ однодольных можно отнести следующие: покровная ткань — многолетняя, иногда одревесневающая эпидерма без устьиц, трихом и кутикулы; первичная кора хорошо развита, представлена многорядной запасающей паренхи мой и 1 , 2 , реже многорядной эндодермой с U образными утолщени ями клеточных оболочек; центральный цилиндр содержит коллатераль ные закрытые или центрофлоэмные пучки, расположенные по всему цилиндру; сердцевина более или менее выражена, не выражена или полая. СТЕБЛИ ДВУ СТЕБЛИ ДВУ СТЕБЛИ ДВУ СТЕБЛИ ДВУ СТЕБЛИ ДВУДОЛЬНЫХ ТР ДОЛЬНЫХ ТР ДОЛЬНЫХ ТР ДОЛЬНЫХ ТР ДОЛЬНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ Р АВЯНИСТЫХ Р АВЯНИСТЫХ Р АВЯНИСТЫХ Р АВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ АСТЕНИЙ У двудольных растений первичное строение стеблей быстро сменя ется вторичным в результате появления и деятельности камбия. В зави симости от характера заложения и дальнейшей дифференциации кам бия у травянистых растений центральный цилиндр может быть пучково 3 а б 5 6 6 1 Б 1 2 3 4 5 7 7 А Корневища однодольных. Стебли двудольных травянистых растений 56 го, беспучкового и переходного типа строения (рис. 1.35, 1.36). Первич ная кора обычно хорошо развита, включает коровую хлорофиллонос ную и запасающую паренхиму, а зачастую и колленхиму. Эндодерма, зачастую, хорошо выражена и отделяет кору от центрального цилиндра. В клетках эндодермы может находиться оберегаемый крахмал, тогда она называется крахмалоносным влагалищем, или кристаллы оксалата каль ция, и тогда она называется кристаллоносным влагалищем. Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также может быть полой (сем. зонтичные, гвоздичные, губоцветные). Пучковый тип строения стебля (рис. 1.35, 1.36, Б, В, 1.37, А, 1.38) характеризуется наличием постоянных коллатеральных или бикол латеральных пучков, образованных сначала тяжами прокамбия, а за тем — пучкового камбия. Разделены пучки живой или одревесневшей паренхимой или склеренхимой. В междоузлиях пучки располагаются упорядоченно — по кругу, так как листовые следы в узлах объединя ются в синтетические пучки и сливаются с пучками стебля (рис. 1.35). Пучки открытые и постоянно пополняются тканями. Рис. 1.35. Схемы прохождения и распо ложения проводящих пучков в стебле двудольного травянистого растения: А — поперечный срез; Б — продоль ные срезы (объемный и развернутый в плоскости); 1 — первичная кора; 2 — центральный цилиндр; 3 — листовые следы; 4 — стеблевые пучки В стеблях переходного типа (рис. 1.36, Г, Д, 1.37, Б) из лучевой па ренхимы появляется межпучковый камбий, дающий дополнительные проводящие пучки. Они находятся между основными пучками и всегда мельче последних. Основные и дополнительные пучки при разраста нии могут сливаться, образуя неравномерное по толщине кольцо кси 1 Б 2 4 4 3 А Раздел 1. Анатомия. Вегетативные органы Схема развития стебля двудольного Апикальная меристема и ее производные Первичные ткани Вторичные меристемы Вторичные ткани Протодерма Эпидерма Прокамбий Первичная флоэма Пучковый камбий Первичная ксилема Основная меристема Сердцевинные лучи Межпучковый камбий Вторичная ксилема Сердцевина Первичная кора Пробковый камбий Пробка Феллодерма Вторичная флоэма 57 Рис. 1.36. Развитие тканей в стеблях двудольных растений и формирование различных типов анатомического строения (схемы): А — продольный разрез; Б–Е — поперечные срезы стеблей разных типов строения в трех зонах — заложения прокамбия (а), появления камбия (б), вторичного утол щения (в): Б — первичное пучковое строение; В — вторичное пучковое строение с па ренхимой и склеренхимой между пучками; Г — переходной тип; Д — беспучковый тип, сформированный из переходного; Е — беспучковый тип, сформированный од нородным кольцом камбия; 1 — верхушечная меристема; 2 — протодерма; 3 — ос новная меристема; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — эпидерма; 7 — первичная кора; 8 — первичная флоэма; 9 — первичная ксилема; 10 — камбий; 11 — перицикл; 12 — вторичная флоэма; 13 — вторичная ксилема; 14 — паренхима сердцевинных лучей; 15 — склеренхима 14 15 6 7 10 12 13 5 а 5 б 8 9 в Б Г Д Е 13 12 9 10 10 8 7 В б 13 12 в 10 9 1 2 а 3 4 5 6 7 8 11 Стебли двудольных травянистых растений лемы. Флоэма или сливается в более тонкое неравномерное кольцо, или располагается участками, разделенными лучевой паренхимой, склеренхимой или склереидами. Такой переход от пучкового строе ния стебля через переходной тип к непучковому характерен для пред ставителей сложноцветных, бобовых, губоцветных, капустных и др. Изначально непучковый, или беспучковый, тип (рис. 1.36, Е, 1.37, В, 1.38, В) характеризуется отсутствием проводящих пучков, поскольку прокамбий, а затем и камбий закладываются кольцом. Проводящая система состоит из внутреннего широкого по толщине цилиндра кси лемы и более узкого наружного цилиндра флоэмы. На поперечных срезах ксилема и флоэма имеют кольцевое расположение (сем. гвоз дичные, льновые, мареновые и др.). А 4 в б а 4 4 58 Различные систематические группы растений и виды имеют определенные индивидуальные признаки анатомического строения (рис. 1.37, 1.38), которые используются как диагностические в систе матике и при идентификации растений и растительного сырья. Рис. 1.37. Примеры строения стеблей двудольных травянистых растений: А — пучкового типа (клевер); Б — переходного типа (подсолнечник); В — беспучкового типа (лен); 1 — эпидерма; 2 — пластинчатая колленхима; 3 — коровая паренхима; 4 — схизогенные каналы; 5 — крахмалоносная эндодерма; 6 — открытый коллатеральный пучок; 7 — толстостенная флоэма; 8 — тонкостенная флоэма; 9 — пучковый камбий; 10 — межпучковый камбий; 11 — дополнительный пучок; 12 — ксилема; 13 — одре весневшая межпучковая паренхима; 14 — лучевая паренхима; 15 — сердцевина; а — склеренхимные волокна; б — лубяные волокна; в — паренхима; г — ситовидные труб ки с клетками спутницами; д, е, ж, з, и — сосуды: пористые, сетчатый, лестничный, спиральные и кольчатый; к — паренхима; л — либриформ К К К К КОРНЕВИЩА ДВУ ОРНЕВИЩА ДВУ ОРНЕВИЩА ДВУ ОРНЕВИЩА ДВУ ОРНЕВИЩА ДВУДОЛЬНЫХ ДОЛЬНЫХ ДОЛЬНЫХ ДОЛЬНЫХ ДОЛЬНЫХ К о р н е в и щ а двудольных могут иметь пучковое, беспучковое и переходное строение. Они во многом сходны с надземными стеб лями, но являются запасающими подземными органами и отличают А 15 12 В 13 6 3 1 2 4 5 7 14 8 12 9 Б 15 11 6 10 а в г д к е л ж к з и 9 8 7 б 3 1 |