медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка Опробковение, или суберинизация — пропитывание клеточной обо лочки высокомолекулярным жироподобным веществом — суберином. При этом клетки отмирают, теряют эластичность, становятся водо и газонепроницаемыми, стойкими к гниению, не растворяются даже в серной кислоте. Качественным подтверждением наличия суберина является розово оранжевое окрашивание оболочки Суданом III или Cуданом IV. Концентрированный раствор калия гидроксида вызыва ет пожелтение и набухание опробковевших оболочек. Кутинизация — процесс выделения жироподобного вещества — кутина во внешнюю стенку клеток эпидермы, а также образование наружного воскоподобного слоя — кутикулы. Кутинизированные клетки живые, оболочки слабо проницаемы для воды и газов, надеж но защищают от перегрева, переохлаждения, проникновения микро организмов и др. Как и суберин, кутин приобретает розово оранже вое окрашивание при действии Судана III и Cудана IV. Раствор хлор цинк йода окрашивает кутикулу в желтый цвет. Минерализацию клеточной оболочки вызывают аморфные или кристаллические минеральные вещества, чаще всего кремнезем (стеб ли и листья злаков, осок, хвощей), иногда карбонаты. Минерализо ванные оболочки становятся твердыми, жесткими, но хрупкими и ломкими. Обнаружить кремнезем в оболочке можно с помощью фенола, вызывающего розовое окрашивание, а также после сжига ния по остатку кремниевого скелета. Ослизнение — процесс, связанный с изомерными преобразовани ями полисахаридов оболочки, приводящими к появлению слизи. Ослизнение свойственно корневым волоскам, эпидерме семян неко торых растений (лен, горчица, подорожник, айва), что способствует удержанию влаги, термозащите, закреплению в субстрате. В подзем ных органах (алтей), листьях (алоэ) и плодах (хурма) слизи запасают ся как питательные вещества. В медицине слизи лекарственных растений используют как обво лакивающие, мягчительные, слабительные, отхаркивающие, проти вовоспалительные, обезболивающие средства. Качественное обнаружение слизей производят с помощью туши, поскольку слизевые клетки остаются светлыми на темном фоне. Пользуются также метиленовой синью, дающей голубое или синее окрашивание. Камедетечение, или гуммоз — патологическое посттравмати ческое ослизнение клеток древесины или сердцевины, при котором оболочки и содержимое клеток превращаются в камеди, или гумми. Это полисахариды сложного состава, содержащие кальциевые и маг ниевые соли уроновых кислот и этерифицированные нейтральные моносахариды. Они различаются растворимостью, кислотностью, 21 Рис. 1.5. Утолщения клеточной оболочки: 1, 2, 3 — внутренние утолщения в каменистых клетках, лубяных волокнах и сосудах; 4, 5 — наружные утолщения оболочек спор и пыльцы 2 1 4 3 5 Рис. 1.6. Разные типы пор в клеточных оболочках: А — пара прямых пор; Б, В — пара окаймленных пор; Г — полуокаймленные поры (сочетание прямой и окаймленной поры); 1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка; 4 — замыкающая пленка поры с поровыми поля ми; 5 — апертура, или поровое отверстие; 6 — поровый канал или камера; Д, Е, Ж — прямые поры в оболочке клеток семянки ромашки, коры корня ириса, внутренней кожицы околоплодника перца сладкого; З — щелевидные и ветвистые поры в каменис тых клетках мякоти плода груши; И — окаймленные поры в трахеидах и сосудах (вид с поверхности и в разрезе) 2 5 4 3 1 6 7 5 А Б В Г Д Е Ж И З Продукты жизнедеятельности протопласта. Клеточная оболочка представляют собой клейкие, прозрачные, желтоватые наплывы на стволах и ветвях деревьев (абрикос, слива, вишня, трагакантовые астрагалы). Камеди используются как эмульгаторы, обволакивающие вещества, снимают раздражимость кожи, пролонгируют действие некоторых био логически активных веществ. Применяются в пищевой промышленно сти, а также в фармации для повышения вязкости, клейкости, густоты, стабильности различных лекарственных форм и препаратов. Как правило, оболочки вегетативных клеток утолщаются во внутрь клетки, а оболочки спор и цветочной пыльцы нарастают снаружи в виде шипов, валиков и пр. (рис. 1.5). Первичные оболочки клеток утолщаются обычно неравномерно и всегда имеются тонкие, не утолщенные участки клеточной оболочки — поры (рис. 1.6) или сквозные отверстия — перфорации. В зависимости 22 Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка от особенностей формирования и строения поры могут быть просты ми и сложными. К простым порам, состоящим из порового отверстия и порового канала, относятся прямые, косые, щелевидные и разветв ленные поры. Более сложное строение имеют окаймленные и полуокай мленные поры проводящих тканей (рис. 1.6). Через поры оболочек, которые всегда совпадают в соседствующих клетках, проходят плазмо десмы — тончайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие прото пласты клеток и обеспечивающие обмен веществ. Клеточные включения Это временно выведенные из обменных процессов вещества или конечные продукты метаболизма. Они могут быть твердыми и жидки ми, находиться в вакуолях или в цитоплазме. Твердые, или кристалличес кие, включения подразделяются на запасные (крахмальные и алейроно вые зерна) и экскреторные — конечные продукты отброса (кристаллы оксалатов, карбонатов, силикатов и др.). К жидким включениям относят ся растворимые углеводы клеточного сока вакуолей (моно , ди и по лисахариды), жиры, эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, полифе нолы и другие биологически активные вещества. Запасные включения В качестве запасных, резервных веществ растение накапливает такие, которые при расщеплении на простые, растворимые, легко потребляемые соединения выделяют значительное количество энер гии. К таким веществам относятся углеводы, белки и жиры. У г л е в о д ы. Наиболее распространенное в растительном мире запасное вещество — крахмал (С 6 Н 10 О 5 ) n . Образуется и откладывается в пластидах в виде бесцветных твердых зерен разнообразной формы размером от 2 до 25 мк. Под действием йодсодержащих реактивов крахмальные зерна приобретают темно фиолетовую окраску. По способу образования различают два вида крахмала: первич ный, или ассимиляционный, и вторичный. Первичный крахмал обра зуется при фотосинтезе в хлоропластах, существует кратковременно и под действием фермента диастазы гидролизуется до глюкозы, пе редвигающейся по всем частям растения. Вторичный крахмал синте зируется из продуктов гидролиза первичного крахмала. Его подраз деляют на транзиторный, запасной и оберегаемый. Транзиторный, или переходной, крахмал образуется и расщепляется на путях передвиже ния растворов глюкозы. Оберегаемый крахмал накапливается в кор невом чехлике, эндодерме, содействует росту и тропизму органов. Его количество более или менее постоянно. Запасной крахмал откладыва ется в амилопластах запасающих тканей корней, корневищ, клубней, плодов, семян и в меньшей степени др. органов. Крахмальные зерна запасного крахмала формируются путем заложения образовательного 23 Продукты жизнедеятельности протопласта. Клеточные включения Рис. 1.7. Крахмальные зерна картофеля: А — простое эксцентрическое; Б — сложные; В — полусложное; 1 — центр образования; 2 — собственные слои крахмала (темные — дневные, светлые — ночные); 3 — общие слои крахмала Рис. 1.8. Продукты запаса клетки: А — крахмальные зерна: 1 — пшеницы; 2 — гречихи; 3 — маранты; 4 — кукурузы; 5 — овса; 6 — риса; 7 — фасоли; 8 — молочая; 9 — манго; Б — сферокристаллы инулина; В, Г — алейроновые зерна простые и сложные: 10 — белковая оболочка; 11 — аморф ный белок; 12 — глобоид; 13 — кристаллоид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 11 Б В Г А центра и наслоения вокруг него плотных, темных — дневных слоев и обводненных, светлых — ночных слоев крахмала (рис. 1.7). Крахмаль ные зерна могут быть концентрическими (образовательный и геомет рический центры совпадают) и эксцентрическими (образовательный центр смещен); простыми (с одним центром), сложными (с нескольки ми центрами и слоистостью вокруг них); полусложными (с несколькими центрами, имеющими собственные, а также общие слои) и сложно полусложными (соединение простого и полусложного зерна). Форма, размеры, тип зерна, характер слоистости и образователь ного центра, количество зернышек в сложном зерне являются видо специфичными признаками растений (рис. 1.8, А). Инулин (С 6 Н 10 О 5 ) n — растворимый полисахарид, расщепля ющийся в растении до фруктозы. Запасается в клеточном соке неко торых растений вместо крахмала или наряду с крахмалом, выполня ет роль осморегулятора, антифриза. Йодсодержащие реактивы А Б В 1 2 3 24 Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка не дают с инулином окрашивания. Его обнаруживают по фиолето вому окрашиванию α нафтолом или действию 96 % этанола — обра зуются сферокристаллы (рис. 1.8, Б). В промышленности инулин выделяют из девясила, эхинацеи, одуванчика, цикория, лопуха, топинамбура и других астровых. При меняют для нормализации углеводного и липидного обмена, иммун ного статуса, в качестве энтеросорбента. Инулин входит в состав пи щевых добавок, проявляет бифидогенную активность. Гликоген, или животный крахмал (С 6 Н 10 О 5 ) n — запасное вещество клеток грибов, цианей, животных. Б е л к и, служащие резервным продуктом, не следует путать со сложными конституционными белками, входящими в состав био логических мембран, гиало и нуклеоплазмы. Запасаются клеткой простые, растворимые белки (протеины) в виде кристаллогидратов или аморфного вещества в гиалоплазме и пластидах. Они также об разуют алейроновые зерна (рис. 1.8, В), которые представляют со бой высохшие вакуоли, богатые протеинами. Алейроновые, или про теиновые, зерна по строению подразделяют на простые и сложные. Простые алейроновые зерна состоят из белковой оболочки и аморф ного белка, изредка включают глобоид — кальций магниевую соль фосфорной кислоты. В сложных алейроновых зернах, кроме этого, об разуется белковый кристаллогидрат — кристаллоид. Способность формировать кристаллоиды в алейроновом зерне присуща опреде ленным таксонам (клещевина, лен, мак, тыква и др.). Наиболее бо гаты запасными белками питательные ткани семян (эндосперм, пе рисперм), зародыш семени, некоторые плоды, реже — подземные органы и другие части растения. Ж и р ы, относящиеся к неконституционным, а запасным компо нентам растительных клеток, являются жидкими веществами, поэто му их называют жирные масла (исключение составляют твердые мас ла шоколадного дерева, кокосовой пальмы). По химической природе растительные масла — это триглицериды высокомолекулярных жир ных кислот. Они накапливаются обычно в сферосомах гиалоплазмы в виде липидных капель или синтезируются в олеопластах. Жиры — наиболее энергоемкие запасные вещества. В отличие от эфирных масел они не столь ароматны, не летучи, оставляют на бумаге жирные пятна, омыляются щелочами. Подобно прочим жироподобным ве ществам, капли жирного масла окрашиваются Суданом III в розово оранжевый цвет. Экскреторные включения — продукты отброса К р и с т а л л ы о к с а л а т а к а л ь ц и я — кристаллогидраты кальциевой соли щавелевой кислоты (СаС 2 О 4 . nН 2 О). Это наиболее 25 Продукты жизнедеятельности протопласта. Экскреторные включения... Рис. 1.9. Виды кристаллов оксалата кальция: А — одиночные; Б — двоякие, или скрещенные; В — друзы; Г — рафиды; Д — стилоид; Е — кристаллический песок А Б В Д Г универсальный конечный продукт, образующийся в результате мета болических процессов. Накапливаются кристаллы в вакуолях, имеют определенную форму, зависящую от количества молекул кристалли зационной воды (рис. 1.9). Одиночные кристаллы (моногидраты) имеют форму ромбоэдров, октаэдров, призм и др. Друзы (дигидраты) — это звездчатые сростки пирамидальных кристаллов. У некоторых растений образуются Ро зановские друзы, связанные с клеточной оболочкой тяжами. Ра фиды (дигидраты) — игольчатые кристаллы, которые лежат пучком в специализированных крупных клетках идиобластах. При повреж дении клетки они рассыпаются и выпадают из нее. Рафиды чаще встречаются у однодольных растений. Стилоиды (дигидраты) — удлиненные, узкие, призматические кристаллы с заостренными кон цами, характерные более для однодольных, чем для двудольных. Обычно один кристалл занимает узкую клетку идиобласт. Кристал лическим песком называются мелкие кристаллы, заполняющие по лость идиобласта, или кристаллоносного мешка (листья красавки, помидора, бузины). Накапливаются продукты отброса в органах и частях растений, которые периодически отторгаются, сбрасываются: в листьях, коре, околоплоднике, кожуре семени и др. В стареющих клетках кристал лов обычно больше. Для определенных видов растений характерна определенная фор ма кристаллов щавелевокислого кальция. Это служит диагностичес ким признаком при микроскопическом исследовании растений и ле карственного растительного сырья. Цистолит — внутренний вырост оболочки клетки литоцисты в виде целлюлозной ножки и тела, состоящего из кристаллогидратов Е 26 Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка А Б 4 Д Г Е 1 2 Рис. 1.10. Цистолиты в листьях: А — фикуса; Б — крапивы; В — шелковицы; Г — инжира; Д — хмеля; Е — конопли: 1 — ножка цистолита — вырост клеточной оболочки; 2 — тело цистолита (СаСО 3 ); 3 — клетка литоциста; 4 — трихомы эпидермы с цистолитом В карбоната кальция или кремнезема. Тело цистолита чаще всего имеет вид гроздевидного, булавовидного или бугорчатого сростка округлой, овальной или вытянутой формы (рис. 1.10). Наличие цистолитов, место их образования, форма, размеры, со став тела — диагностическая и систематическая особенность. Вакуоли В а к у о л ь — пространство в цитоплазме, отграниченное от нее тонопластом и заполненное клеточным соком. Молодые клетки обычно имеют густую цитоплазму без вакуолей, но по мере их роста между слоями эндоплазматической сети появляется множество мел ких полостей. В их образовании участвуют диктиосомы, пузырьки Гольджи, цистерны и агранулярные пузырьки эндоплазматического ретикулума. Во взрослой клетке вакуоли сливаются в одну централь ную вакуоль, оттесняющую протопласт к оболочке. Клеточный сок вакуолей вырабатывается цитоплазмой. Он более вязкий, чем вода, не имеет никакой внутренней структуры, т. е. яв ляется оптически пустым. Состав и концентрация клеточного сока изменяется в зависимости от возраста, типа, функции, состояния кле ток и тканей, от условий обитания, вида растения. На 90 % клеточ ный сок состоит из воды, в которой растворены разнообразные ми неральные и органические соединения — углеводы (сахара, полиса хариды, слизи, камеди), органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и др.) и их соли, аминокислоты, протеины, пиг менты (антоциан, антохлор, флавоноиды), гликозиды, танины, алкалоиды, витамины, сапонины и др. Они находятся в состоянии истинных или коллоидных растворов, реже в виде оформленных включений (алейроновые зерна, кристаллогидраты оксалата каль ция), капель (эфирные масла). Соли минеральных кислот диссоци 3 4 27 Продукты жизнедеятельности протопласта. Вакуоли ированы до ионов. Соли органических кислот и минеральные ионы играют важную роль в осмотических процессах клетки. Ряд соединений клеточного сока вступает во взаимодействие с красите лями, что позволяет выявлять их в микропрепаратах. Реакция кле точного сока слабокислая или нейтральная, реже — щелочная. Минеральные вещества являются факторами изменения физи ко химического состояния коллоидов и тем самым непосредственно влияют на внутреннюю архитектонику клетки. Металлы и неметал лы оказывают токсическое и антитоксическое действие на живые ткани и органы, выполняют функции катализаторов биохимических реакций, играют роль в поддержании тургора и проницаемости клетки. Они являются центрами электрических и радиоактивных явлений в клетке. Роль минеральных элементов, и особенно микро и ультрамикроэлементов (Mn, Fe, Со, Сu, В, А1, V, Мо, I), опре деляется тем, что они входят в состав высокоактивных комплексных соединений, так называемых хелатов, принимающих участие в обмене веществ в растении. Для нормальной жизнедеятельности растению необходимо 19 основных питательных элементов, 16 из ко торых — минеральные. Сера, калий, железо, марганец, медь, молиб ден, кобальт — составные части ферментов или коферментов. Молибден и кобальт участвуют в фиксации атмосферного азота, кобальт входит в состав витамина В 12 Хлор имеет значение для выделения кислорода в процессе фотосинтеза, а марганец регулирует процесс распада воды. Фосфор входит в состав АТФ, магний — в со став хлорофилла. Функции вакуолей — накопление запасных, экскреторных ве ществ, а главное — воды, что обусловливает осмотическое давление и поддержание тургора клеток. Это позволяет сочным частям сохра нять форму и положение в пространстве, сопротивляться механичес ким воздействиям, обеспечивает холодо , жаровыносливость и пр. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке выше, чем в обо лочке клетки. Тонопласт замедляет диффузию этих веществ из вакуо ли, но не препятствует прохождению воды. Поэтому вода, достаточ но насытив оболочку, путем диффузии поступает в вакуоль. Одно направленный процесс диффузии воды через полупроницаемую для растворенных веществ мембрану, носит название осмоса. Вода, по ступающая в вакуоль, давит на постенный протопласт, а через него — на оболочку, вызывая ее напряженное, упругое состояние, или тур гор клетки. Если клетку погрузить в гипертонический раствор соли или сахара, то произойдет осмотический выход воды из вакуоли, со кратится ее объем, постенная цитоплазма отойдет от оболочки, ис чезнет тургор и наступит плазмолиз клетки. Добавление воды вызо вет деплазмолиз — явление, обратное плазмолизу. |