медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 3. Систематика. Грибы 3 2 А 4 5 6 7 8 Б 1 (–) (–) (–) (–) (–) (+) (+) (+) (+) (+) 257 Семейство сахаромицетовые — Saccharomycetaceae Роддрожжи — Saccharomyces. Относится к подклассу голосумча тых, для которых характерно отсутствие плодовых тел и образование одиночных сумок. Объединяет около 350 видов одноклеточных орга низмов, обитающих на сахаристых субстратах (нектарники цветков, плоды, молоко). Размножаются почкованием, реже — аскоспорами (рис. 3.112). Способны вызывать спиртовое брожение — расщепление глюкозы до этилового спирта и углекислого газа. Дрожжи винные — S. ellipsoideus встречаются в природе на поверхности плодов, вызыва ют сбраживание виноградного сока, семян какао и др. Дрожжи пив ные,или хлебные (пекарские) — S. cereviside (рис. 3.112) известны только в культуре, представлены сотнями рас — винными, хлебопекарными, пивными, спиртовыми и др. При благоприятных условиях интенсив но размножаются. Используются в хлебопечении, при производстве вина, пива и спирта путем сбраживания картофеля, зерна злаков, па токи, древесины, целлюлозы. В медицине дрожжи рекомендуют при недостатке витамина D и группы В, нарушении обмена веществ, при фурункулезе, общем недомогании. Некоторые штаммы применяют для генетических исследований. Рис. 3.112. Строение и размножение клеток дрожжей: А — дрожжевая клетка; Б — почкующиеся клетки; В — половой процесс; 1 — ядро с ядрышком; 2 — вакуоли; 3 — митохондрии; 4 — гликоген Перспективным направлением современной биотехнологии яв ляется создание витаминно белковых комплексов. В качестве про дуцентов белка и каротиноидов с избирательной антибиотической активностью берутся атоксичные штаммы Fusarium sambucinum и Rhodotorula gracilia. Медицинское применение нашел и так называемый «чайный гриб», представляющий собой колонию дрожжевых грибов и уксуснокислых бактерий. Продуктами жизнедеятельности гриба, накапливающими ся в сладком чае как в питательной среде, являются: спирт, сахар, Аскомицеты. Сахаромицетовые 4 1 2 3 А Б В 258 уксусная, щавелевая, лимонная, пировиноградная кислоты, фермен ты, витамины С, В 1 , Р, кофеин, антибиотические, дубильные и др. вещества. Настой «чайного гриба» и препараты на его основе ре комендуются для снижения артериального давления, при лечении дизентерии, для полосканий горла и ротовой полости при ангине, сто матите и др. Семейство спорыньевые — Clavicepitaceae Спорынья — Claviceps purpurea (рис. 3.113). Паразитирует чаще все го на злаковых культурах. Цикл развития включает 3 стадии: сумча тую, конидиальную и склероциальную. Сумчатая стадия совпадает по времени с цветением злаков. У гриба происходит половой процесс, созревают и рассеиваются аскоспоры. Они попадают на перистые рыльца цветков и прорастают в грибницу. После этого наступает конидиальная стадия — на конидиеносцах грибницы образуются конидиоспоры, а гифами вырабатывается сахаристая, клейкая жид кость — медвяная роса, привлекающая опылителей. Вместе с пыль цой они разносят конидиоспоры спорыньи и заражают другие расте ния. Конидии прорастают, образуя в завязи плотную грибницу, формирующую постепенно склероций. Ко времени уборки зерна склероции созревают, становятся темно фиолетовыми, очень плот ными и опадают на землю. Так начинается склероциальная стадия по коя. Всю зиму склероции покоятся, питаясь накопленными питатель ными веществами, а весной начинают прорастать: на них появляются Рис. 3.113. Строение и жизненный цикл спорыньи: А — бесполое размножение; Б — половое размножение; М — мейоз: 1 — членистый мицелий; 2 — пораженный колос ржи с медвяной росой; 3 — конидиеносец с кониди ями; 4 — прорастание конидий в склероции; 5 — колос ржи со склероциями; 6 — про росший склероций с головчатыми стромами на ножках; 7 — половой процесс; 8 — строма с перитециями в продольном разрезе; 9 — перитеции с асками; 10 — аск с аскоспорами; 11 — аскоспора и ее прорастание Раздел 3. Систематика. Грибы 2 5 3 4 11 10 9 8 Б 7 6 1 А М 2 n 259 красные или темно розовые образования — стромы, состоящие из тонкой ножки и шаровидной головки, несущей незамкнутые плодо вые тела — перитеции. В них образуются булавовидные аски с 8 ните видными аскоспорами, распространяющимися ветром, насекомыми, животными и пр. Склероции спорыньи называются маточными рожками, содержат ядовитые алкалоиды и используются как кровоостанавливающее средство в акушерстве и гинекологии. Употребление муки, содер жащей алкалоиды спорыньи, вызывают судороги мускулатуры — «злые корчи». Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы) — Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы) — Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы) — Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы) — Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы) — Deuter Deuter Deuter Deuter Deuteromycetes omycetes omycetes omycetes omycetes Около 25 000 видов, широко распространенных в природе. Это особая группа грибов плесеней, для которых не характерен типичный половой процесс. Они размножаются частями мицелия и бесполым способом — конидиоспорами. Мицелий членистый, погружен в раз нообразные субстраты (хлеб, сладкие плоды, варенье, томатную па сту, заварку чая и др.). Членистые или одноклеточные конидие носцы с конидиями и конидиоспорами образуют на поверхности продуктов серый, зеленый, сизо ватый или коричневый порошко видный налет — плесень. В медицинской практике ис пользуются антибиотики (пени циллин, фумагелин, гризеофуль вин), получаемые из продуктов жизнедеятельности представителей родов Penicillium (P. notatum, P. chru sogenum), Aspergillus (рис. 3.114) и др. Определенные виды зеленых плесеней применяются для полу чения ферментов (амилаз, проте иназ), органических кислот (ли монной, фумаровой, глюконовой), используются в изготовлении сы ров (рокфор, камамбер). Различ ные группы дейтеромицетов спо собны вызывать заболевания лег ких и других органов, разрушать органические остатки и продукты, проявлять высокую токсичность и канцерогенность. Рис. 3.114. Представители дейтеромицетов: А — пеницилл (гриб кистевик); Б — аспер гилл (леечный гриб); 1 — членистый ми целий; 2 — членистый, ветвящийся кони диеносец; 3 — одноклеточный кони диеносец; 4 — конидии с конидиоспорами Спорыньевые. Аскомицеты. Дейтеромицеты 4 3 Б 2 А 1 260 ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASIDIOMY ДЕЛ БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASIDIOMY ДЕЛ БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASIDIOMY ДЕЛ БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASIDIOMY ДЕЛ БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASIDIOMYCOT COT COT COT COTA A A A A Класс базидиомицеты — Basydiomуcetes Класс базидиомицеты — Basydiomуcetes Класс базидиомицеты — Basydiomуcetes Класс базидиомицеты — Basydiomуcetes Класс базидиомицеты — Basydiomуcetes Около 30 000 видов, которые распространены повсеместно, часто образуют симбиоз с высшими растениями или паразитируют на них (ксилотрофы), некоторые культивируются как съедобные. Раз множаются частями мицелия, конидиоспорами и базидиоспорами, которые образуются в наружных структурах плодовых тел — бази диях (рис. 3.115, В), входящих в состав гименофора, или базидиального слоя. Гименофоры разного типа состоят из шиповатых выростов, пластинок или трубочек (рис. 3.115, Г). Мицелий базидиомицетов членистый, двух типов: первичный — гаплоидный, развивается из Рис. 3.115. Базидии и гименофоры: А — формирование базидии; Б — типы базидий: 1 — холобазидия, 2 — гетеробазидия, 3 — фрагмобазидии; В — строение гименофора: а — парафизы; б — цистида; в — бази дия; г — базидиоспоры; Г — типы гименофоров: 4 — трубчатый; 5 — шиповидный; 6 — пластинчатый Раздел 3. Систематика. Грибы базидиоспор, а доминирующий, вторичный — дикариотический, образуется после соматогамии, делится, дифференцируется и фор мирует плодовое тело, или базидиокарп (рис. 3.116). Плодовые тела могут иметь своеобразную окраску и форму, могут быть по структуре кожистыми, деревянистыми, мясистыми и др. У некоторых, на пример, шляпочных грибов, тело дифференцировано на ножку, или пенек, и шляпку. (n) Молодая базидия (2n) (n + n) А Б 1 2 3 В а б в г Г 4 5 6 261 Клеточные стенки высших базидиальных грибов отличаются вы соким содержанием биополимеров — хитина и глюканов. Это пред ставляет большой интерес для медицины, многих отраслей промыш ленности и сельского хозяйства. Кроме этого, в состав оболочки входят белки, липиды, меланин и другие вещества. Способность хитина к образованию соединений с тяжелыми металлами и большая удель ная поверхность хитиновых микрофибрилл превращает клеточную стенку грибов в уникальный биосорбент ионов тяжелых металлов и радионуклидов. Глюканы участвуют в транспорте веществ в клетку и удалении продуктов метаболизма из нее, проявляют противоопухо левую и иммуномодулирующую активность. В настоящее время в Ук раине изучается группа почвенных микромицетов — биодеструкто ров, способных поглощать 14 С радиоактивного графита. Рис. 3.116. Жизненный цикл шляпочного гриба: 1 — базидиоспоры; 2 — прорастание базидиоспор в первичный мицелий; 3 — сомато гамия; 4 — рост вторичного мицелия; 5 — плодовое тело: а — ножка; б — шляпка; в — базидии с базидиоспорами В плодовых телах, мицелии и культуральном фильтрате ксило трофныхгрибовродов Pleurotus, Panus, Lentinus, Flammulina, Phomitopsis, Phizopus, Phellinns, Fomes, Inonotus и др. содержатся ферменты и кис лоты — муравьиная, уксусная, масляная, щавелевая, лимонная, ита ковая, бензойная и оксибензойная. Некоторые препараты из этих грибов вызывают лизис тромбов крови человека, угнетают рост гри бов паразитов и др. Лиственничная губка (Fomes officinalis) (рис. 3.117, 1) применяется при желудочных заболеваниях, туберкулезе, желтухе. Бесспоровая, стерильная форма трутовика ложного — трутовик косотрубчатый, или чага— Inonotus obliquus (рис. 3.117, 3). Она разви вается в трещинах коры берез в виде бугорчатых, черных нарос Базидиомицеты б в а 5 4 1 2 3 + – + – + 262 тов. Из чаги получают противораковые препараты. Слизистая обо лочка («земляное масло») молодого гриба веселки (рис. 3.117, 4) эф фективна при ревматизме. Антибактериальным действием обладают некоторые трутовики и такие шляпочные грибы, как говорушка, опе нок осенний, шампиньон, дождевик. Виды, содержащие значительное количество меланина (Torula herbatum, Mycelia sterilia), используются для очистки сточных вод от нефтепродуктов. Многие виды базидио мицетов употребляются в пищу: масленок, груздь, белый гриб, или бо ровик, шампиньон, подберезовик, подосиновик, рыжик, лисичка, вешен ка и др. (рис. 3.117, 4–9). Есть также смертельно ядовитые грибы (рис. 3.117, 10–12). Рис. 3.117. Представители базидиальных грибов: 1–3 — трутовики: лиственничная губка, трутовик настоящий, чага; 4–9 — съедобные шляпочные грибы: 4 — веселка; 5 — говорушка; 6 — белый гриб; 7 — груздь; 8 — ли сичка; 9 — вешенка; 10–12 — ядовитые грибы: 10 — бледная поганка; 11 — мухомор; 12 — ложный опенок В современных биотехнологиях для получения медицинских пре паратов на основе базидиальных макромицетов используют плодо вые тела, мицелиальную массу и метаболиты, которые выделяют из питательных сред при искусственном культивировании. В последние годы большое внимание биотехнологов привлекает съедобный япон ский черный гриб, или сиитаке — Lentinus edodes. Вещества, которые он продуцирует, обладают онкостатическим, антисклеротическим, ан тиоксидантным действием, индуцируют интерферон, подавляют ви Раздел 3. Систематика. Грибы 1 2 3 9 8 7 6 5 4 10 11 12 263 русы гриппа. Препараты на основе алкалоидов, получаемых из сии таке, укрепляют сердечную мышцу и снижают уровень холестерина в крови. Полисахаридные фракции из грибной биомассы обладают иммуномодулирующей активностью. Этот гриб искусственно выра щивают на отходах переработки винограда и методом глубинного культивирования на жидких средах. В качестве источников биологи чески активных полисахаридов культивируются также Pleurotus oatreatus и Flammulina velutipes. Они повышают иммуногенез челове ка, снижают тонус сосудов, стимулируют регенерацию тканей. В за падной медицине уже давно используется cъедобный лигнотрофный гриб Hericium erinaceum. Из порошка его плодовых тел производят таблетки для лечения онкологических заболеваний и воспалительных процессов желудочно кишечного тракта. Противоопухолевую актив ность проявляет также культуральный фильтрат гриба ксилофита Gloeophyllum sepiarium. ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ — LICHENOPHYT ДЕЛ ЛИШАЙНИКИ — LICHENOPHYT ДЕЛ ЛИШАЙНИКИ — LICHENOPHYT ДЕЛ ЛИШАЙНИКИ — LICHENOPHYT ДЕЛ ЛИШАЙНИКИ — LICHENOPHYTA A A A A Л и ш а й н и к и насчитывают около 20 000 видов. Это своеоб разные симбиотические организмы, включающие гриб (сумчатый, реже — базидиальный), водоросль (обычно зеленую) или цианобак терии (чаще — носток). В составе некоторых лишайников имеются азотфиксирующие бактерии. В лишайниковом симбиозе гриб обес печивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания, механического воздействия, влияния крайних темпе ратур. В свою очередь, от водоросли гриб получает синтезируемые в процессе фотосинтеза углеводы и витамины группы В. О некото ром паразитизме гриба свидетельствует способность формировать гаустории (присоски) для внедрения в клетки водоросли и поглоще ния их содержимого. Сожительство гриба и водоросли дает возможность лишайникам существовать в самых неблагоприятных условиях, где отдельно ни тот ни другой организм не смогли бы развиваться. Лишайники — пионе ры растительной жизни. Они поселяются там, где другие растения жить не могут: на голых скалах, бесплодных почвах, на стенах домов. Наиболее широко распространены лишайники в арктической и вы сокогорной тундре, в тайге. В сосновых борах они устилают почву се рым ковром, растут на стволах деревьев, свисают с ветвей. Встреча ются лишайники на лугах, в степях и пустынях. К субстрату лишайники не требовательны, так как способны поглощать воду и ми неральные вещества всем талломом из осадков, воздуха и атмосфер ной пыли. Они успешно развиваются в туманных высокогорных и приполярных областях. Лишайники способны долгое время сохра нять жизнь при полном высыхании, а после увлажнения оживать. Лишайники 264 Вместе с тем они очень требовательны к свету, необходимому во дорослям для фотосинтеза, и крайне чувствительны к чистоте возду ха. Они не растут в местах, где воздух загрязнен дымом, копотью, сер нистым газом. В этой связи их химический состав и «здоровье» служат индикаторами качества местообитания. Многие лишайники способ ны связывать тяжелые металлы, радионуклиды. Тело лишайника представляет собой таллом, или слоевище. По форме таллома различают три основных типа лишайников (рис. 3.118): накипные, или корковые (принадлежит 80 % видов) — тело в виде ко рочек или накипи, тесно связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него; листоватые — тело в виде листо видных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками, часто с по мощью ризинов — особых выростов; кустистые — в виде более или менее прикрепленного кустика длиной до 15 см, поднимающегося с земли или свисающего с ветвей. Слабый фотосинтез, скудное минеральное питание определяют крайне медленный рост и длительное существование лишайников. Накипные лишайники за год вырастают на 1–8 мм, а листоватые и ку стистые — на 1–35 мм. Внутреннее строение лишайников (рис. 3.118) примитивно. У ли стоватых и кустистых гетеромерных лишайников с верхней и нижней стороны или только с верхней стороны имеются плотные сплетения гифов, образующие сухой корковый слой; водоросли располагаются сразу под верхней корой, образуя гонидиальный, или водорослевый, слой, а внутреннюю часть — сердцевину составляют рыхло расположенные гифы и клетки водорослей. У более примитивных гомеомерных лишай ников гонидиального слоя нет и водоросли равномерно распределе ны по всему слоевищу. В качестве запасных питательных веществ в лишайниках накап ливаются полисахариды — лихенин и изолихенин, белки и жирное мас ло. Среди специфических веществ наиболее изучены лишайниковые кислоты (известно около 200). Они откладываются на поверхности гифов в виде кристаллов, палочек, зернышек и пр. Большинство кис лот бесцветно, но некоторые придают талломам серый, бурый, ярко желтый, оранжевый или черный цвет. В прошлом они широко исполь зовались для окраски тканей и пряжи. Некоторые лишайники синтезируют эфирные масла, ценные для парфюмерии своим специ фическим, тонким и стойким ароматом. Размножаются лишайники только вегетативно — частями таллома или с помощью специальных образований — изидий и соредий, состо ящих из гифов гриба, оплетающих несколько клеток водорослей. Со редии формируются внутри слоевища, изидии — на его поверхности, обламываются ветром, каплями дождя. Массовое образование соре |