медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография ковые и ароидные. Мезофиты — растения, произрастающие в усло виях достаточного увлажнения. К ним относится большинство луго вых и лесных растений, многие плодовые культуры, а также пшени ца, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля и др. Особую группу мезофитов составляют эфемеры и эфемероиды. У эфемеров ве гетационный период составляет от 4 до 6 недель, когда в почве доста точное количество влаги, затем они отмирают. Эфемероиды — много летние растения, которые переносят засушливый период в виде луковиц (тюльпан, безвременник) или корневищ, а надземная часть отмирает. Ксерофиты растут в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Они имеют разные приспособления для сохранения, экономного расходования влаги или добывания воды из глубоких почвенных горизонтов. Осмотическое давление в клетках корней очень высокое (иногда свыше 100 атм.), что позволяет всасывать вы соко концентрированные почвенные растворы. У многих ксерофи тов листья имеют небольшую пластинку, клетки эпидермы мелкие, с утолщенными оболочками, палисадный мезофилл расположен в не сколько ярусов, сеть жилок более густая. Уменьшение транспирации у ксерофитов осуществляется благодаря сворачиванию листовых пла стинок, густому опушению из мертвых волосков, отражающих сол нечные лучи, расположению устьиц в углублениях — криптах, нали чию толстой кутикулы, узости сосудов и др. (рис. 1.44, 1.45). К ксерофитам относятся некоторые виды полыни, ковыль, коровяк, саксаул, олеандр, испанский дрок, житняк, дикие виды груши и сли вы, маслина, миндаль, фисташка, лох, лавр благородный, некоторые сорта пшеницы, ячменя, песчаного овса, сорго, суданская трава и др. Среди ксерофитов выделяется несколько особых групп. Полуксеро фиты — растения с корневой системой, проникающей до грунтовых вод (верблюжья колючка, желтая люцерна). Они интенсивно транс пирируют, но их надземная масса не получает пышного развития из за высокой сухости воздуха. Пойкилоксерофиты — организмы, спо собные переносить сильнейшие высыхания, не регулируя свой водный баланс (лишайники и почвенные цианеи полупустынь). У суккулен тов листья обычно редуцированы до чешуй, колючек или листья и стебли мясистые, состоят из паренхимы, накапливающей воду, и слизи (кактусы, кактусовидные молочаи и др.). К ксерофитам обыч но относят и растения, произрастающие на сильно засоленных поч вах (солерос, солянки и др.). Разнообразные типы ксерофитов образуют в различных зонах зем ного шара своеобразные степные и пустынные растительные сооб щества, а следовательно, формируют своеобразную растительность. Температура. Этот фактор имеет большое значение в жизни рас тения. Такие проявления жизнедеятельности, как прорастание семян, 285 развитие, минеральное питание, фотосинтез, дыхание, цветение, оплодотворение и др., проходят только при определенных темпера турных условиях. Общий тепловой режим растений складывается из 2 показа телей — температуры воздуха и температуры почвы. Тепловой режим воздуха меньше, чем другие факторы климата, может быть изме нен человеком. Температура воздуха колеблется в различные сезоны года и в течение суток. Температурный режим значительно изме няется в различных географических зонах земной поверхности и поэтому этот экологический фактор оказывает большое влияние на распространение растений по земному шару и на формирование различных типов растительности. Различным растениям необходи мо неодинаковое количество тепла. Например, лимон, апельсин, эвкалипт, произрастающие на юге при высокой температуре, гибнут при температуре от –6 до –8 °С. Многие плодовые деревья средней полосы Европы (яблоня, груша, вишня и др.) выдерживают тем пературу до –30 °С. Семена некоторых растений (клевер луговой, тимофеевка луговая и др.) могут прорастать при температуре 1–2 °С, а таких южных растений, как соя, чай, кукуруза и др.,— при темпе ратуре 10–15 °С. Слишком высокие температуры также вредны для растений. В этом случае цитоплазма клеток сворачивается и расте ние гибнет. Температурный режим почвы влияет, в первую очередь, на вса сывающую деятельность корней. Низкие температуры нарушают нормальное минеральное питание растений. Более приспособлены к пониженным температурам многолетние растения, которые накап ливают к осени в своих корнях растворимые углеводы, что способ ствует повышению зимостойкости. Многие растения имеют различ ные приспособления, защищающие их от воздействия низких или высоких температур почвы. Так, древесные растения высокогорных районов зачастую имеют стелющуюся форму (стланики) и засыпают ся снегом, который защищает их от низких температур. Для продви жения плодовых и цитрусовых в более северные районы человек искусственно создает сорта, имеющие стелющуюся форму куста. Осо бенно наглядно изменяется температурный режим в лесных сооб ществах. Требования к температурным условиям являются наследственной особенностью организма, зависят от вида и от стадии развития. Каж дое растение проходит температурную стадию, или стадию яровиза ции. Например, для прохождения стадии яровизации яровой пшеницы необходима температура 10–12 °С, для озимой пшеницы — 0–10 °С. Семена некоторых растений прорастают лишь после воздействия низ кой температуры. Элементы экологии растений. Абиотические факторы 286 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография Температурные интервалы являются основой зонального разме щения растительности. По отношению к температуре различают тер мофильные растения, которым для жизнедеятельности необходимы сравнительно высокие температуры (хлопчатник, хинное дерево, ка као), и криофильные, или холодостойкие (клюква, брусника, арктичес кий хрен и др.). Большинство растений занимают промежуточное положение между этими группами. Формируясь под действием температур, растительные сообщества в то же время сами изменяют и создают микроклимат. Свет. Значение света как фактора, влияющего на растения, очень велико и многообразно. Прежде всего свет необходим для фотосин теза. Жизнь зеленых растений без света невозможна. На жизненные процессы растений существенное влияние оказывает интенсивность света, продолжительность освещения в течение дня, а также качество света. В зависимости от интенсивности освещения растения подразделя ются на светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые растения могут нормально развиваться только при достаточно ярком освещении и затенения не выносят (многие степные травы, сосна и др.). Они обычно имеют толстую жесткую листовую пластинку с сильно развитой столбчатой паренхимой и механическими тканями. Иногда в условиях сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа, т. е. образуются изолатеральные листья (рис. 1.44, Г, Д). Эпидерма состоит из мелких толстостенных клеток, нередко она многослойная, покрыта мощным слоем кутикулы. Обычно на нижней поверхности листа имеется боль шое количество устьиц. Междоузлия стеблей укороченные. Тенелю бивые растения нормально развиваются только при рассеянном све те, в условиях затенения. К этой группе относится большинство растений, растущих в нижнем ярусе лесных массивов, особенно ли ственных лесов (папоротники, мхи, кислица, вороний глаз, самшит и др.). Листовая пластинка тонкая, столбчатая паренхима очень сла бо развита или совсем отсутствует, а губчатая состоит из небольшого числа клеток, содержащих крупные хлоропласты. Эпидерма одно слойная, крупноклеточная, часто содержит хлоропласты. Оболочки эпидермальных клеток тонкие, без наружного слоя кутикулы. Устьи ца редкие, лежат неглубоко или несколько приподняты, более крупные, чем в эпидерме светолюбивых растений. В связи с менее ин тенсивной транспирацией слабее развиты проводящие пучки и меха нические ткани. Теневыносливые растения (пихта, липа, вереск, зем ляника и др.) обычно растут в условиях полного освещения, но могут переносить и затенение, так как структура мезофилла пластична и приспосабливается к условиям освещения (рис. 4.2). 287 Растения, развивающиеся при сильном недостатке света, вырас тают этиолированными (обесцвеченными), тонкими, вытянутыми, с удлиненными междоузлиями. Древесные формы, растущие при не достатке света в загущенном лесу, отличаются стройностью, отсутстви ем разветвлений и тенденцией сбрасывать нижние ветви. Некоторые растения, произрастающие на открытых местах, имеют различные приспособления, защищающие их от действия прямых солнечных лучей: листья располагаются ребром к лучам солнца (австралийский эвкалипт); листья располагаются в одной плоскости, ориентирован ной с севера на юг (латук компасный); листья имеют блестящую по верхность, которая отражает часть солнечных лучей; пластинка листа складчатая (пальмы) или покрыта волосками и др. Элементы экологии растений. Абиотические факторы Рис. 4.2. Поперечные срезы листьев бука: А — светового; Б — теневого А Б Растительные сообщества представлены видами растений с различными требованиями к свету. Особенно хорошо это выражено в лесу, где верхний ярус составляют светолюбивые растения, нижний ярус — тенелюбивые растения, а в среднем ярусе преобладают тене выносливые. Реакция растений на продолжительность освещения в течение суток называется фотопериодизмом. Это фактор, определяющий гео графическое распространение растений. Продолжительность и годо вой ритм дневного освещения увеличиваются от экватора к полюсам. В зоне экватора почти в течение круглого года растения получают в сутки 12 часовое освещение. В странах умеренного пояса и в поляр ных странах продолжительность дня летом больше 12 ч, а в отдель ных зонах в конце весны день длится до 24 ч. Растения в процессе исторического развития приспособились к определенной продолжи тельности солнечного освещения. В зависимости от реакции на про должительность освещения в течение дня растения делятся на 2 груп пы: растения короткого дня и растения длинного дня. В одно и то же время лета на юге продолжительность дня всегда меньше, чем на се вере. К группе растений короткого дня относятся южные растения (кукуруза, сорго, просо, хлопчатник и др.). Если эти растения пере 288 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография нести на север в условия длинного дня, они в значительной степени удлиняют свой вегетационный период, образуют более развитую ве гетативную массу, но задерживают формирование и вызревание пло дов и семян. Аналогичное явление наблюдается при перенесении ра стений длинного дня в условия короткого дня. К растениям длинного дня относятся виды северных районов (клевер луговой, овес, лен). Воздух как экологический фактор имеет особое значение при фо тосинтезе. Химический состав воздуха довольно однообразен в раз личных зонах земного шара и содержит (% от объема): азота — око ло 78, кислорода — около 21, озона — около 1, углекислого газа — 0,03, аргона — 0,01 и примесь других газов (аммиак, оксид серы, водяной пар). Наиболее важны для растений кислород и углекислый газ. Кис лород необходим растениям, как и всем живым организмам, для ды хания. Углекислый газ является источником воздушного или углекис лого питания зеленых растений в процессе фотосинтеза. Увеличение содержания углекислого газа в воздухе (до определенного предела) способствует более интенсивному протеканию фотосинтеза, а следо вательно, и увеличению продуктивности зеленых растений. Поэтому при выращивании овощных и других культур в теплицах содержание углекислого газа нередко искусственно увеличивается. В больших го родах и промышленных центрах воздух часто загрязняется различны ми дымовыми газами в виде копоти, сажи, гари и такими ядовитыми веществами, как ацетон, этилен, серный эфир, окись азота и др., ко торые губительно действуют на растения. Сажа, копоть, гарь и про чие отходы горения оседают на листьях плотным слоем, что резко снижает интенсивность фотосинтеза и дыхания, располагает к ожо гам растений, нарушает их нормальный рост и развитие. Особенно чувствительны к газам и копоти хвойные растения (пихта, сосна, ель и др.), листья которых подвергаются вредному воздействию отходов промышленности в течение круглого года. Ветер, т. е. движение воздуха, оказывает влияние на транспира цию. При сильных ветрах, особенно суховеях, испарение влаги рас тениями увеличивается, сильно иссушается почва. Растения сбрасы вают значительное количество листьев, в результате чего сокращается их фотосинтезирующая поверхность, накапливается меньше органи ческих веществ, снижается урожай зеленой массы и семян. Результа том механического воздействия ветра являются буреломы, ветрова лы, полегание зерновых культур, выветривание поверхностного слоя почвы и оголение подземных органов растений. Слой мелкой пыли на листьях значительно снижает фотосинтез, транспирацию и газо обмен. В местах, где растения подвергаются сильному воздействию ветра (горные ущелья, берега морей, пустыни), нередко во время ураганов уничтожаются деревья на больших площадях. В некоторых 289 местах земного шара ветры постоянно дуют в одном и том же направ лении, формируя флагообразные формы у древесных форм растений (рис. 4.3, А). Рис. 4.3. Приспособления растений к абиотическим воздействиям: А — флаговая форма кроны дере ва; Б — шаровидное соцветие типа «перекати поле» Ветер как экологический фактор имеет и положительное влияние. Многие растения опыляются при помощи ветра. Часто ветер переносит плоды, семена или целые растения типа «перекати поле» (рис. 4.3, Б) на значительные расстояния, обеспечивая тем самым их расселение и распространение. Теплые влажные ветры благоприятно действуют на развитие растительности. Почвенно грунтовые, или эдафические, факторы. Почва пред ставляет собой поверхностный слой земли, несущий растительный покров и обладающий плодородием. С естественноисторической точ ки зрения, почва — самостоятельное природное тело, которое обра зуется из поверхностных слоев горных пород при совместном воздей ствии на них почвообразующих факторов — климатических (воды, ветра, температуры) и биотических (животных и растений). Без дея тельности живых организмов и, в первую очередь, растений почва образоваться не может. В природе существует строгая закономерная связь: почва — растения — почва. Взаимоотношения растений с поч вой чрезвычайно разнообразны. Из почвы растения получают воду и растворенные в ней минеральные соли. Урожай растений бывает зна чительно выше тогда, когда вода и питательные вещества поступают из почвы в растения своевременно и в необходимом количестве. Распределение и состав растительности различных зон земного шара неразрывно связаны с разнообразием почв. Растения, места про израстания которых приурочены к каким либо определенным эко логическим условиям, почвам, рельефу, климату и т. д., называются растениями индикаторами, или указателями. Одни растения предпо читают песчаные почвы, другие лучше и в большем количестве про израстают на засоленных, меловых, черноземных и других почвах. Способность отдельных видов растений произрастать на определен ных почвах дает возможность по растительности определять характер и качество почв и, наоборот, по характеру почвы судить о составе А Б Элементы экологии растений. Абиотические факторы 290 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография растений. Состав и изменчивость растительности сильно зависят от плодородия почвы, и по растительности можно в значительной мере судить о плодородии почвы. Например, такие растения, как белоус и щучка, растут на почвах, бедных питательными веществами, тогда как пырей ползучий, пролеска, крапива и другие являются показате лями богатых, плодородных почв. Растения являются хорошими ин дикаторами химического состава почв. При помощи растений инди каторов можно установить наличие в почве различных элементов — меди, урана, цинка, алюминия, никеля, азота, калия, фосфора, на трия и др. Этим часто пользуются для установления качества почв на целинных землях. В Западной Европе по растению смолке были от крыты некоторые месторождения меди. В США по данным химичес кого анализа астрагала были обнаружены месторождения урановых и селеновых руд. Экологические группы растений, предпочитающих определенные почвы, имеют различные названия, отражающие характер почвы, на которой они растут: псаммофиты, галофиты, кальцефиты и др. Псам мофиты, или песколюбы, растут на песчаных почвах, которые ха рактеризуются большой водопроницаемостью, способностью быст ро нагреваться и остывать, бедностью питательных веществ, и пр. В связи с этим псаммофитам свойственно интенсивное вегетативное размножение, образование горизонтальных и вертикальных прида точных корней на стеблях в случае засыпания растений песком, на личие всевозможных приспособлений, уменьшающих транспирацию, и пр. Большинство псаммофитов имеет жесткие, узкие или редуци рованные листья, а плоды приспособлены к перекатыванию по песку или легко переносятся ветром (астрагал песчаный, полынь песчаная, кохия песчаная, верблюжья колючка, саксаул). Растения песколюбы используются для закрепления подвижных песков, являются первы ми поселенцами на барханах. Галофиты — группа растений, хорошо приспособленных к нор мальному произрастанию в зонах пустынь и полупустынь на солонча ках и солонцах — засоленных почвах с повышенной (до 2–3 %) кон центрацией почвенного раствора. Засоленные почвы разнообразны по своему химическому составу, поэтому и растения разнообразны по жизненным формам и структуре (солерос, солянки, некоторые виды астр, полынь морская, биюргун и др.). Большое количество галофи тов имеется в семействе маревые, меньше — в семействах сложно цветные, гвоздичные, крестоцветные и др. Для многих галофитов ха рактерны мясистые стебли и листья с развитой водоносной тканью (солянки). Клетки галофитов имеют цитоплазму, устойчивую к высо кой концентрации солей, с высоким осмотическим давлением, что позволяет им поглощать воду из сильно концентрированного почвен 291 ного раствора. Некоторые галофиты способны выделять наружу ско пившиеся в них соли при помощи особых солевых железок и гидатод (рис. 1.22, Г). Существуют и такие галофиты, которые не накаплива ют соли, поскольку их корневая система малопроницаема для этих веществ. Кальцефиты, или известколюбы, предпочитают щелочные почвы, богатые известью (ветреница лесная, ковыль Лессинга, про леска, василек русский, таволга шестилепестная, лиственница евро пейская, пихта европейская, бук европейский, дуб известковый). До вольно большая экологическая группа растений предпочитает почвы, богатые солями натрия, малорастворимыми хлоридами и сульфата ми кальция и магния (полынь черная и п. морская, прутняк, биюр гун). Гликофиты — растения пресных мест обитания (с содержанием солей менее 0,5 %). Большинство же растений растет при нейтраль ных и слабощелочных реакциях почв (клевер красный, тимофеевка, овсяница луговая, клены, дуб обыкновенный, береза бородавчатая). Наряду с химическим составом и структурой почвы велико зна чение почвенной флоры и фауны. В почве, особенно в прикорневой зоне растений, живет огромнейшее количество различных микро и макроорганизмов (бактерии, грибы, почвенные водоросли, простей шие животные, черви, насекомые, кроты и пр.). Они способствуют разложению органических веществ и тем самым создают нормальные условия для почвообразования и круговорота веществ. На почвооб разование большое влияние оказывают и выпас скота, вспашка, по лив и другие виды деятельности человека. Между почвой и всеми живыми организмами существуют сложные взаимодействия. Орографические факторы, или рельеф — это высота над уровнем моря, характер земной поверхности, направление склона, угол накло на склонов и др. Влияние рельефа на растительность особенно явно выражено в горных районах, так как с изменением высоты резко из меняются климатические, почвенные и другие экологические факто ры. Поэтому в горах наблюдается определенная закономерность в рас пределении растительности в виде вертикальных зон, или поясов. Растительность изменяется также в зависимости от характера и на правления склона местности. На южном склоне преобладают более тепло и светолюбивые растения, чем на северном склоне. Рельеф, особенно горный, оказывает большое влияние на климат, а он, в свою очередь, является для растений сильнодействующим экологическим фактором. Горные хребты влияют на распространение воздушных те чений, они защищают плодородные участки земли от воздействия холодного воздуха. Так, например, горные хребты Большого Кавказа, Крымские горы задерживают холодный воздух и ограждают побере жье Черного моря от холодных ветров. Поэтому зимы в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа мягкие, что способствует разви Элементы экологии растений. Абиотические факторы |