медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография АРЕАЛ Каждый вид растения распространен на определенной, большой или малой, территории, которая носит название ареал вида. Также можно говорить об ареале рода, семейства и т. д. Различают следую щие типы ареалов: сплошные ареалы, когда растения данного вида занимают сплошь весь ареал (или за исключением отдельных, не за нятых мест); разъединенные ареалы, когда растения данного вида за нимают не сплошной ареал, а отдельные, разъединенные в простран стве его участки; ленточные ареалы, когда территория, занятая видом растения, вытянута лентой, например, вдоль реки. Существуют виды растений, распространенные почти на всей территории земного шара, или, по крайней мере, на нескольких материках. Такие виды расте ний называются космополитами (тростник, одуванчик, крапива дву домная, дурман, осот). Виды, произрастающие только в одном, опре деленном районе земного шара, называются эндемиками, или эндемами (например, цитварная полынь встречается только в районе Чимкента в Казахстане, тау сагиз обитает только на хребте Каратау). Ареалы некоторых эндемических реликтовых видов являются остатками об ширного ареала, занимавшего в геологическом прошлом большую территорию (секвойя, занимающая лишь небольшую территорию в Калифорнии, сосна эльдарская, встречающаяся только в восточной Грузии). Флора некоторых областей земного шара очень богата энде миками (Австралия, Капская провинция в Южной Африке, Новая Зеландия). Особый интерес представляют разъединенные ареалы, например, арктический (северо широтный) и альпийский (высотно зональный). Так, некоторые виды рода Vaccinium, белоус — Nardus strikta и др. встречаются одновременно в Арктике, на высокогорном Кавказе или в швейцарских Альпах. Широко распространены так называемые викарные, или замеща ющие, ареалы, представленные очень близкими видами, отличающи мися лишь незначительными признаками. Например, в лесах восточ ной Европы распространен ландыш майский (Convallaria majalis), в горных лесах Закавказья очень близкий ему вид — ландыш закав казский (C. transcaucasica), с цилиндрическим венчиком и более тон кими тычиночными нитями, в Сибири ландыш отсутствует, а на Даль нем Востоке встречается ландыш маньчжурский (C. manshurica), отличающийся широкими венчиками цветков и сизыми листьями, четвертый викарный вид растет в Северной Америке. Не следует сме шивать широкое понятие ареал с понятием местообитание того или иного вида растения. В пределах ареала вид и даже растительные со общества могут встречаться не повсеместно, а на определенных, свой ственных только им, местообитаниях. 301 Формирование ареалов отдельных видов обусловливается, во пер вых, способностью растения к расселению по территории и, во вто рых, наличием условий для произрастания данного вида. Семена и плоды имеют различные приспособления (шипы, волоски, летучки, клейкие железки и пр.), которые способствуют расселению растений. С помощью ветра, воды, животных, птиц, человека плоды и семена разносятся на очень большие расстояния, прорастают, укореняются, что ведет к увеличению, расширению ареала вида. Распространению многих растений способствует также их высокая семенная продук тивность. Некоторые растения образуют колоссальное количество семян (костер ржаной образует на одном растении 1500 семян, ку коль обыкновенный — 2500, пастушья сумка — 75 000 и т. д.). Так, мигрируя в течение многих тысячелетий, растения постепенно фор мируют ареал видов. Естественно, ареал не остается постоянным, его площадь и границы могут изменяться: при благоприятном сочетании условий среды он расширяется и, наоборот, при неблагоприятных условиях сокращается, а иногда растения совсем вымирают. Большое влияние на расширение или сокращение ареала отдельных видов ра стений оказывает человек, который создает благоприятные условия для роста одних растений и неблагоприятные — для других. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Флорой называется исторически сложившаяся совокупность ви дов растений, произрастающих на какой либо территории. Расти тельность, или растительный покров — это совокупность раститель ных сообществ, произрастающих на определенной территории. Ландшафт, или пейзаж — общий вид местности с характерной расти тельностью, рельефом, почвой и др. признаками. ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА Большое разнообразие климата, почв, рельефов, их различное сочетание существенно отражается на растительном покрове всех широт и долгот. Основное значение в формировании растительного покрова принадлежит климату. В этой связи выделяют следующие биомы, или типы растительного покрова: леса (влажные и листопад ные тропические, влажные субтропические, жестколистные, листвен ные, хвойные), степи, пустыни, тундры, растительность альпийская и сфагновых болот. Влажные тропические леса. Основатель ботанической географии А. Гумбольдт назвал эти леса гилеями (от греч. «гиле» — чаша). Они распространены в экваториальных областях, в Южной Америке (бас сейн реки Амазонки), Индии, Индокитае, Индонезии, экваториальной Африке (бассейн реки Конго) и др. Максимальное годовое коли чество осадков, выпадающих равномерно в течение всего года,— Ареал. Флора и растительность. Типы растительного покрова 302 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография 300–14 000 мм. Благоприятные для роста растений температуры(20–35°) также мало изменяются в течение года. Леса характеризуются много численностью видов и многоярусностью (на Яве — 165 видов деревьев, 360 видов кустарников и трав, 65 видов лиан). Растения вечнозеленые, цветущие и плодоносящие в разные сроки на протяжении всего года. Много лиан и эпифитов, пальм, гигантских древовидных папорот ников, бамбуков, деревьев из семейств миртовые, бобовые, рутовые, мареновые, лавровые и др., травянистых ароидных, орхидных и др. На затопляемых приливами берегах океанов развита особая, так называемая мангровая растительность. Она состоит из кустарников и низкорослых деревьев, у которых вследствие периодического затоп ления развились высокие воздушные и опорные (ходульные) корни. Листопадные тропические леса. Распространены в засушливых районах тропиков — в Центральной и Южной Америке, Восточной и Южной Африке, Индокитае, в центральных областях Индии, где осад ки выпадают неравномерно и влажный период сменяется длительным засушливым периодом. На засушливый период растения сбрасывают листья. Здесь меньше лиан и эпифитов. Видовой состав древесных пород менее богат, чем во влажном тропическом лесу (кассия, даль бергия, тик, сал, фикусы, акации, альбиция). Очень часто такой лес переходит в саванну — тропическую или субтропическую степь с весь ма своеобразной травянистой растительностью и животным миром. Здесь травостой представлен высокорослыми злаками, которые бур но вегетируют в короткий дождливый период. Деревья и кустарники ксерофитного типа приурочены к местам, где влага проникает в глу бину и защищена от быстрого испарения. Для саванн Африки харак терны кустарниковые акации с плоской кроной, огромные баобабы с коротким, толстым стволом и широкой кроной. Саванны имеются и в Южной Америке, и в Средней Азии. Влажные субтропические леса. Распространены на небольшой пло щади Канарских островов, на юге Китая и Японии, в Новой Зелан дии, Флориде, Чили и др. Климат умереннее и менее влажный, чем климат тропических лесов. Леса характеризуются вечнозелеными ли ственными и хвойными деревьями (канарский и камфарный лавр, дубы, буки, магнолии, секвойя, болотный кипарис, туи и др.) Много лиан и эпифитов. Жестколистные леса. Распространены в засушливом климате Среди земноморской области, Австралии, Мексики, Южной Африки и др. Характеризуются деревьями и кустарниками с жесткими, вечнозелены ми, мелкими листьями, пластинки которых обычно расположены косо к солнечным лучам, чтобы они меньше нагревали лист. Многие виды с колючками. Наиболее типичны: карликовый вечнозеленый дуб, мирт, лавр, эвкалипты, олеандр, дикая маслина, можжевельники и др. 303 Степи. Распространены в местностях с недостаточными осадка ми (во внутренних частях материков Европы, Азии и Северной Аме рики). Характеризуется степь преобладанием травянистых растений ксерофитов (ковыль, типчак, тонконог, мятлик). Весной в степи цветут эфемеры, луковичные, корневищные, клубневые растения (тюльпа ны, лук, мятлик луковичный, осока пустынная и др.). Степь имеет более или менее равномерно распределенный по поверхности расти тельный покров, который может в течение круглого года (если нет снега) служить пастбищем. К типу степной растительности относят ся пампасы в Южной Америке и прерии в Северной Америке. В эту же категорию могут быть включены и луга, состоящие из многолетних травянистых мезофитов. Луга представляют азональное явление и встречаются внутри других зон, например, лесной. Иногда луга об рамляются приречными лесами. На них преобладают многолетние злаки и бобовые растения. На влажных лугах высок удельный вес бо бовых, общий травостой выше, а видовой состав более разнообразен вследствие появления многих видов из других семейств. Сухие луга близки к степям, занимают склоны, террасы. Пустыни, как правило, покрыты растительностью только весной; летом остается ограниченное число многолетников. Отдельные час ти больших пустынь (Сахара в Африке, Аравийская пустыня, пусты ня Гоби в Азии) вовсе лишены высших растений. Наиболее оголены территории пустынь Намиб (Южная Африка), Атакама (Чили), Такла Макан (Центральная Азия). Среднеазиатские пустыни свое образны в том отношении, что в их растительном покрове много кус тарников и полукустарников. Эти пустыни служат круглогодичными пастбищами. В пустынях количество осадков крайне незначитель ное — 100–200 мм. Различают глинистые, солончаковые, каменистые, песчаные по лупустыни и пустыни. Растительный покров сухих пустынь крайне беден и состоит в основном из полыней, солянок, различных густо опушенных ксерофитов, а весной — из эфемероидов. Песчаные пус тыни имеют свою особую псаммофитную растительность. Кроме су хих пустынь, есть еще холодные арктические и высокогорные пусты ни, где период вегетации растений очень короткий. Растения стелются по земле, приурочены к защитным местам, где скапливается снег или лучше прогревается почва. Характерны водоросли, лишайники, мхи, немногие цветковые — камнеломки, полярный мак и др. Летнезеленые смешанные леса. Деревья на зиму сбрасывают лис тья. Распространены эти леса преимущественно в областях с умерен ным климатом, т. е. в средней полосе Восточной Европы, в горном Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии, на Дальнем Востоке, в За падной и частично Южной Европе, в Северной Америке и др. Преоб Флора и растительность. Типы растительного покрова 304 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография ладающими широколиственными породами являются дубы, буки, липы, березы, осины, ольха и др., а из хвойных — ель и сосна. Под деревьями развивается подлесок из кустарников и лиан — хмеля, плю ща, винограда, лимонника, актинидии, ампелопсиса и др. Зимнезеленые хвойные леса. Распространены в областях с умерен ным климатом и доходят на севере до лесотундры. Хвойные леса при надлежат к вечнозеленым и составляют главную площадь лесов уме ренных широт Северного полушария. На юге они занимают горные районы Крыма, Кавказа, Средней Азии и др. Преобладающими по родами являются ели, пихты, лиственницы. В этих лесах много мхов и грибов. Тундры и альпийская растительность. Тундры распространены в субарктических и арктических областях, альпийская раститель ность — в высокогорных. В этих областях климат суровый, почти всю ду имеется вечная мерзлота грунта, поэтому вегетационный период длится около 2 месяцев. Растительность тундры состоит из карлико вых деревьев (березы, ивы) и кустарников, мхов, лишайников, а тра востой составлен злаками, камнеломками, лютиками, сушеницами, лапчатками и др. Для альпийской растительности характерны злаки, осоковые, бобовые, генцианы, анемоны и др. Рис. 4.5. Распределение основных типов биомов по земному шару Перечисленные типы растительного покрова дополняются так называемым блуждающим типом растительности, состоящим из низ ших водных и наземных организмов, не прикрепленных к субстрату (растительный планктон водоемов, почвенные водоросли, грибы, лишайники, бактерии). Дождевые тро пические леса Хвойные леса Листопадные леса умеренного пояса Пустыни Тундра Степи Саванны Полярные ледники 30° 0° 30° 305 Можно также выделить растительность сфагновых болот. Воз никновению болот предшествует образование мощного мохового по крова, обусловленное несоответствием между приходом и расходом влаги. Избыточное увлажнение приводит к развитию гипновых и осо бенно сфагновых мхов. Последние, подобно губкам, вбирают и удер живают огромное количество воды. Сфагновый покров имеет свой ство нарастать ежегодно верхними слоями. Особенно это нарастание прогрессирует в центральной части покрова, поэтому сфагновое бо лото имеет выпуклую поверхность. Цветковые растения при этом так же сильно тянутся вверх, но обыкновенно не поспевают за ростом сфагнового покрова, засасываются вглубь и погребаются в толще сфаг нума, постепенно отмирают и превращаются в торф. В зависимости от погребенных видов цветковых растений различают торф пушице вый, осоковый, вересковый и пр. На сфагновых болотах, которых осо бенно много в лесной зоне, распространены маленькие кустарнич ки — клюква, брусника, багульник, карликовые деревца — березы, ивы, а также осоки, пушицы, росянки. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ И БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ ЗОНЫ Сравнительное изучение флоры земного шара позволило разде лить сушу на естественные флористические области (рис. 4.6) и био климатические зоны (рис. 4.7). Впервые в 1890 г. немецкий фитогео граф О. Друде определил границы флористических царств, которые Флористические области и биоклиматические зоны Рис. 4.6. Флористические области Земли: 1 — голарктическая; 2 — палеотропическая; 3 — неотропическая; 4 — капская; 5 — австралийская; 6 — антарктическая 160° 120° 80° 40° 0° 40° 80° 120° 160° 160° 120° 160° 120° 80° 40° 0° 40° 80° 120° 160° 160° 120° 40° 40° 40° 40° 0° 0° 0 3000 км 1 3 4 6 6 6 5 2 1 1 2 306 Раздел 4. Экология. Фитоценология. Фитогеография затем неоднократно уточнялись по мере накопления новых данных. К настоящему времени выделяется шесть флористических областей: голарктическая, палеотропическая, неотропическая, австралийская, капская и антарктическая. Для каждой из них характерен эндемизм семейств, родов и видов. Однако области непрерывно обмениваются видами, реже — родами и очень редко — семействами. 1. Голарктическая область самая крупная по занимаемой площа ди. Она простирается на всю Европу, Азию (без Индостана и Индо китая), Северную Африку, Северную Америку и Гренландию; вклю чает умеренные и субтропические широты Cеверного полушария. В этой области встречаются все разновидности климата, исключая тропический. Для современной голарктической флоры характерно на личие семейств, произрастающих в умеренных широтах. Многие тро пические семейства полностью отсутствуют, например, перечные (Piperaceae) и кактусовые (Cactaceae). Из семейства пальм только один вид произрастает дико — хамеропс (Chamaerops humilis). Голарктическая область, в свою очередь, подразделяется на под области, отличающиеся климатом, ландшафтом, числом видов рас тений: Арктическую, Европейско Сибирскую, Китайско Японскую, Южно Европейскую, Кавказскую, Средиземноморскую, Северо африканско индийскую, Макаронезийскую, Североамериканскую приатлантическую, Североамериканскую подобласть прерий и Тихо океанскую. Наиболее бедна Арктическая подобласть, ландшафт Рис. 4.7. Биоклиматические зоны (по Базилевичу, Родину и Розову): 1 — полярная; 2 — бореальная, 3–5 — умеренная (гумидная, семиаридная, аридная); 6–8 — субтропическая (гумидная, семиаридная, аридная); 9–11 — тропическая (гумидная, семиаридная, аридная); 12 — материковые льды 1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 5 12 307 которой — тундра, покрытая мхами и лишайниками. Европейско Си бирская подобласть знаменита лесами — лиственными на западе, хвой ными — на востоке. Китайско Японская подобласть изобилует дикими плодовыми растениями (вишни, яблони, ежевика, орех, актинидия, виноград), овощными культурами (капуста, лук, редька, гречиха, ко нопля, просо). В Афганистане, Иране, Монголии (Южно Европей ская подобласть) преобладает степная, полупустынная флора. Сирия, Израиль, Испания, Италия, Сицилия, Корсика (Средиземноморская подобласть) характеризуются вечнозелеными формами (маслина ев ропейская — Olea еuropea, гранат — Punika granatum, кедр ливан ский — Cedrus libani, пробковый дуб — Quercus suber), травянистыми ксерофитами из семейств губоцветные и зонтичные. Скудна расти тельность Сахары и Аравийской пустыни (Северо африканско индий ская подобласть), где преобладают акации (Acacia tortilis, A. gummifera, A. stephania), солянки (Salsola), маленький злак, закрепляющий пес ки — Odyssae mucronata. Только на Канарских и Азорских островах Макаронезийской пере ходной подобласти можно встретить такие эндемы, как драконово де рево (Draceaena draco) и канарская финиковая пальма (Phoenix canariensis). Флора Тихоокеанской североамериканской подобласти отличается преобладанием хвойных растений. Только в Калифорнии уцелели исполинские секвойи. 2. Палеотропическая область объединяет Индонезию, Филиппин ские острова, острова Полинезии и Меланезии, северную Австралию, тропическую Америку, субтропическую Южную Африку до Капской провинции и тропическую Аравию (Йемен). Тропический вечнозе леный лес, листопадные тропические леса и саванна покрывают зна чительную часть ее территории. Область разделена на три подобласти: Индо африканскую, Малазийскую и Новозеландскую. В тропичес кой Африке и на о. Мадагаскар (Индо африканская подобласть) про израстают различные виды кофе (Coffea), фикуса (Ficus), кола (Cola), винная пальма (Elais qineensis). Малазийская подобласть (острова Ява, Суматра, Цейлон, Филиппины, Новая Гвинея и др.) покрыта гилея ми. Характерны семейства: бамбуковые (Bombacaceae), перечные (Piperaceae), пальмы (кокосовая, сахарная, цейлонская), произраста ют гвоздичное дерево (Eugenia caryophyllaceae) и мускатный орех (Myristica fragans), много тропических бобовых, особенно из рода Cassia. Дерево Durio zibethinus, плоды которого имеют неприятный запах и божественный вкус, местные жители считают своим достоя нием. Для Новой Зеландии и части прилегающих к ней островов (Но возеландская подобласть) типичны филлокладус (Phyllocladus) с ши рокими кладодиями, хвойное растение агатис (Agatis), представители семейства лавровые (Lauraceae) и др. Флористические области и биоклиматические зоны |