медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 3. Систематика. Растения. Споровые 247 зеленую, маленькую (1,5–5 мм) сердцевидную пластиночку. После оплодотворения новый спорофит развивается на заростке и некото рое время питается за его счет. Рис. 3.105. Спорофит щитовника мужского: А, Б, В — корневище: внешний вид, схема, сухое сырье; Г — молодые листья; Д — зрелые вайи (внешний вид, схема строения, фрагмент нижней части); 1 — зачаточные листочки верхушечной почки корневища; 2 — черешки; 3 — осевая часть корневища; 4 — придаточные корни; 5 — утолщенные основания вай; 6 — пленчатые чешуйки че решка; 7 — рахис; 8 — сегменты (перышки) первого порядка; 9 — сегменты (перыш ки) второго порядка; 10 — сорусы (внешний вид, разрез); 11 — спорангии; 12 — споры Корневище ядовито! Используется с осторожностью как глисто гонное, болеутоляющее, ранозаживляющее средство. ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — СHROMIST ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — СHROMIST ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — СHROMIST ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — СHROMIST ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — СHROMISTA A A A A НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — AL НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — AL НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — AL НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — AL НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — ALGAE GAE GAE GAE GAE Традиционно для обозначения группы фотосинтезирующих низ ших растительных организмов, живущих в воде и сырых местах, упот ребляется не таксономическая единица, а биологическое понятие — «водоросли». Всех обитателей водоемов разделяют на две экологичес Папоротниковые. Аспидиевые. Настоящие водоросли 6 Г 2 1 6 2 Б 5 5 3 4 А 4 6 10 9 12 11 8 2 5 Д 7 9 В 248 кие группы: водоросли, живущие в толще воды на глубине до 100 м, составляют фитопланктон, а растения, прикрепленные к донному субстрату,— фитобентос. Среди настоящих водорослей, живущих вне водоемов, различают аэрофиты, обрастающие сырые предметы, де ревья, строения, и почвенные водоросли. Фотосинтезирующие протисты составляют неформальную группу настоящих (талломных) водорослей. Их тело — таллом, или слоевище, микро или макроскопических размеров, чаще без настоящих тканей и органов, иногда дифференцировано на листовидные и стеблеобраз ные части. Жизненные формы по своей организации разнообразны: неклеточные, одноклеточные, колониальные, многоклеточные нит чатые, пластинчатые, ветвистые и др. Клетки настоящих водорослей во многом сходны с клетками выс ших растений, однако имеются некоторые отличительные особенности: • ядер может быть много; • оболочка обычно ослизняется, содержит, помимо пектиновых ве ществ, целлюлозы и гемицеллюлозы, также белки, хитин, крем незем, карбонат кальция; • пигменты сосредоточены в хроматофорах — пластидах разнооб разной формы, ограниченных 2–4 слойной мембраной, иногда с белковыми тельцами — пиреноидами, вокруг которых концент рируются запасные вещества; • наряду с фотосинтезирующими хлорофиллами «а», «b» и кароти ноидами, в хроматофорах обычно содержатся хлорофиллы «с», «d» и специфические пигменты, придающие таллому характерную окраску; • вакуоли бывают с клеточным соком, с кристаллами гипса, а так же пульсирующие, или сократительные, способствующие передви жению клеток; • у некоторых водорослей имеется красный «глазок» — органоид, реагирующий на освещение; • для некоторых характерны жгутики, обеспечивающие передви жение. Строение клетки водорослей показано на примере одноклеточ ной зеленой водоросли хламидомонады(рис. 3.106). Размножаются водоросли вегетативно, бесполым и половым пу тем. Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется пря мым делением, у колониальных — распадом колоний, у нитчатых — кусочками таллома. Бесполое размножение обеспечивают двужгути ковые зооспоры, лишенные клеточной оболочки, или неподвижные бесжгутиковые апланоспоры. Половой процесс заключается в слиянии (копуляции) гамет. Они образуются в одноклеточных гаметангиях, не имеют оболочки, снабжены двумя жгутиками. Раздел 3. Систематика. Растения. Хромисты 249 Зигота, образующаяся при слиянии гамет, покрывается толстой оболочкой, накапливает питательные вещества и прорастает сразу же или после периода покоя. При прорастании зиготы в одних случаях происходит редукционное деление ядра и развиваются гаплоидные растения, в других случаях ядро зиготы делится митотически и разви ваются диплоидные растения. Форм полового процесса у водорослей несколько: хологамия, изо гамия, гетерогамия, оогамия, конъюгация (см. рис. 2.3, 3.106, 3.107, 3.108). Классификация. Совершенной, единой классификации настоя щих водорослей пока нет, но общепринято их подразделение на отделы по окраске таллома. Цвет таллома зависит от набора и коли чественного преобладания определенных групп пигментов в хрома тофорах. В настоящее время альгологи выделяют пять отделов (табл. 3.1, стр. 118). Сравнительная характеристика отделов Бурые водоросли — Рhaeophyta и Зеленые водоросли — Chlorophyta представлена в табли це 3.4. Строение некоторых представителей этих отделов и циклы их развития показаны на рис. 3.106, 3.107, 3.108, 3.109. Значение водорослей велико и разнообразно. Они поддерживают постоянный состав атмосферы, обогащают водоемы кислородом, яв ляются их биологическими очистителями, составляют пищу и защиту Рис. 3.106. Строение и жизненный цикл хламидомонады: А — бесполое размножение; Б — половой процесс; 1 — вегетативная особь; 2 — обра зование зооспор; 3 — зооспора; 4 — образование гамет; 5 — копуляция гамет (гетеро гамия); 6 — зигота; 7 — прорастание зиготы; а — жгутики; б — цитоплазма; в — ядро; г — хроматофор с фотосинтезирующими мембранами; д — пиреноид; е — пульсирую щая вакуоль; ж — красный глазок Настоящие водоросли. Зеленые водоросли. Бурые водоросли n 2 4 а б М в г ж е д 1 3 А 7 n n 2n n n 5 6 Б 250 Рис. 3.108. Жизненный цикл нитчатой зеленой водоросли — спирогиры: 1 — фрагмент таллома; 2 — сближенные гетероталлические нити; 3 — начало конъ югации; 4 — образование зиготы; 5 — деление зиготы; 6 — прорастание гаплоидной клет ки в вегетативную особь: а — оболочка клетки; б — цитоплазма; в — ядро; г — спи ральный хроматофор; д — пиреноиды Рис. 3.107. Жизненный цикл нитчатой зеленой водоросли — улотрикса: А — бесполое размножение; Б — половое воспроизведение; 1 — материнская особь; 2 — образование зооспор в зооспорангиях; 3 — выход зооспор; 4 — новые особи; 5 — образование гамет в гаметангиях; 6 — выход гамет; 7 — слияние изогамет; 8 — зигота; 9 — прорастание зиготы Раздел 3. Систематика. Растения. Споровые. Хромисты 5 2 7 2n 8 9 n 1 3 Б А 6 1 2 3 n 4 5 6 2n б в д г а 4 – + – + – + 251 Рис. 3.109. Представители бурых водорослей и жизненный цикл ламинарии: А — фукус; Б — саргассум; В — нереоцистис; Г — макроцистис; Д — ламинария пальчатая; Е — ламинария сахарная и цикл ее развития: 1 — зрелый спорофит (а — листовидная пластинка; б — стволик, или ножка, с ризоидами; в — зооспоран гии с зооспорами); 2 — женская зооспора и ее прорастание; 3 — мужская зооспора и ее прорастание; 4 — женский гаметофит; 5 — оогоний; 6 — яйцеклетка; 7 — муж ской гаметофит; 8 — антеридий; 9 — сперматозоиды; 10 — зигота и ее деление; 11 — развивающийся спорофит Зеленые водоросли. Бурые водоросли А Б В Г Д 2 3 7 8 9 4 6 5 10 11 1 б Е а в 6 9 252 Т а б л и ц а 3.4 ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛОВ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ И ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ Показатели 1 Количество видов, рас простране ние, место обитание Уровень ор ганизации Доминиру ющее поко ление Химичес кий состав оболочки Структура хромато фора Пигменты Вещества запаса, ло кализация Вакуоли Гаметангии Оогамия Зооспоран гии, зооспо ры Некоторые представи тели, их эко логия, зна чение, ис пользование Бурые водоросли — Рhaeophyta 2 Около 1500 видов, обычно в хо лодных морях, на каменистых прибрежных субстратах Одно и многоклеточные с мел ким или крупным талломом из ложных, реже — истинных тка ней Диплоидное, реже — гаплоид ное Матрикс слизистый, пектино во гемицеллюлозный; фибрил лы целлюлозные Покрыт системой мембран, со единенных с мембраной ядра. Пиреноид почковидный, высту пающий из хроматофора Хлорофиллы «а», «с»; β каро тин, ксантофиллы, фукоксан тин Ламинарин, хризоламинарин, маннит, масло — в цитоплазме С клеточным соком, содержа щим танидоподобное веще ство — фукозан Одно или многоклеточные с одной или многими гаметами Происходит чаще всего вне оогония Одноклеточные с (n) и много клеточные с (2n) зооспорами Ламинария — распространена в северных морях, содержит ламинарин, маннит, фруктозу, белки, витамины, йодисто бро мистые соли, калий, натрий, кальций, магний, фосфор, аль гиновую кислоту, альгинаты, микроэлементы. Используется Зеленые водоросли — Chlorophyta 3 Около 7000 видов; в пресных, реже соленых водоемах, на грун те, в грунте, на стволах деревьев, на снегу; в составе лишайников Одно и многоклеточные, коло ниальные, неклеточные Гаплоидное Матрикс слизистый, пектиново гемицеллюлозный; фибриллы из целлюлозы, ксилана, маннана и др. полисахаров Оболочка двухмембранная. Пире ноиды пронизаны тилакоидами. Имеется глазок Хлорофиллы «а»,«b»; α и β каро тин, лютеин, неоксантин, др. ка ротиноиды Крахмал — в цитоплазме, в мат риксе и пиреноидах хроматофора С клеточным соком, а также пуль сирующие, регулирующие осмос Обычно одноклеточные с одной или многими гаметами Происходит в оогонии Обычно одноклеточные с (n) зооспорами, реже — c аплано спорами Хлорелла —одноклеточная без жгутиковая водоросль пресных водоемов, влажного грунта, стволов деревьев; вступает в сим биоз с грибами, формируя слое вище лишайников; культивиру ется как белково витаминное сырье с т р о е н и е к л е т к и Раздел 3. Систематика. Грибы 253 водным обитателям, используются как корм, удобрение, как сырье в пищевой, фармацевтической промышленности, в медицине, техни ке и др. Зеленые, синезеленые и красные микроводоросли имеют био массу, которая отличается пластичностью, ценным химическим со ставом, технологичностью, высоким коэффициентом утилизации световой энергии, экологической чистотой. Путем управляемого био синтеза (фотобиотехнологии) из биомассы водорослей производится ряд продуктов: нативная биомасса, кормовые и пищевые добавки, клей «Фитон» для дражирования семян сельскохозяйственных куль тур, бактерицидно регенерирующая мазь, лекарственные препараты, натуральные красители и др. Филлофора, анфельция, грацилярия и дру гие представители отдела Красные водоросли — источники лигнина и фикоколлоидов — агара и агароида. ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI Г р и б ы — древняя группа гетеротрофных бесхлорофилльных, макро или микроскопических, одно или многолетних организмов с большим разнообразием морфолого анатомических признаков. Гри бы сходны и с растениями, и с животными. Для грибной клетки (рис. 3.110) отличительными признаками являются: наличие оболочки, в состав которой входит хитин, присутствие одного, чаще множества гаплоидных ядер; отсутствие пластид; примитивное строение аппа рата Гольджи; накопление в запас гликогена (животного крахмала), волютина и жирного масла. Вегетативное тело грибов называется мицелием, или грибницей. Состоит из бесцветных, нитевидных клеток — гифов, которые имеют индивидуальное происхождение, растут вершиной или концами О к о н ч а н и е т а б л. 3.4 в пищевой и текстильной отрас лях промышленности; в меди цине порошок рекомендуется при нарушении обмена ве ществ, склерозе, запорах, прок титах, заболеваниях щитовид ной железы и желудочно ки шечного тракта Фукусиспользуют как удобре ние, корм животным, сырье при получении агар агара для пище вой промышленности, микро биологии и др. Улотрикс — нитчатая, донная во доросль пресных текучих водо емов Хламидомонада — одноклеточ ная, двужгутиковая водоросль мелких загрязненных водоемов Спирогира — нитчатая водоросль со спиральным хроматофором, образующая слизистую пленку на поверхности пресных водо емов Вольвокс — колониальная водо росль в форме полого шара со слизью, заселяющая пресные, стоячие водоемы 1 2 3 Зигомицеты 254 разветвлений. Примитивно устроенные низшие грибы имеют многоядер ный, неклеточный (нечленистый, или несептированный) мицелий, представлены одной клеткой или плазменной массой. Высшие грибы имеют многоклеточный мицелий (членистый, или септированный), с одним или многими гаплоидными ядрами и сквозными отверстия ми в поперечных перегородках. Мицелий способен при неблагопри ятных условиях вступать в стадию покоя. Переплетенные плотно гифы срастаются, образуя «ложную ткань» — плектенхиму, составляющую разнообразные по форме и строению плодовые тела. Они могут нахо диться на поверхности или внутри субстрата, иметь спорообразую щие сумки и базидии. Рис. 3.110. Схема грибной клетки: 1 — оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — цитоплазматическая мембрана; 4 — ядро; 5 — рибосомы; 6 — диктио сомы; 7 — митохондрии; 8 — эн доплазматическая сеть Питание осуществляется путем осмоса всей поверхностью мице лия, а в некоторых случаях — при помощи всасывающих ризоидов (плес невые грибы) или присосков (ржавчинные и головневые грибы). По способу питания различают грибы паразиты и сапрофиты. Размножаются грибы половым, бесполым и вегетативным спосо бами. У большинства грибов образование спор и половой процесс происходит на свету. Половой процесс нескольких типов: хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия, зигогамия, соматогамия, а также своеобразные способы полового спороношения в виде аскоспор и бази диоспор. Бесполое размножение осуществляется посредством зоо спор, конидий и спорангиоспор. Зооспоры образуются у водных гри бов в зооспорангиях. У части надземных грибов на концах гифов имеются особые вертикальные ответвления — конидиеносцы, конеч ные клетки которых образуют цепочки экзогенных спор — конидий. Созревая, конидии отпадают. У другой части надземных грибов име ются спорангиеносцы, несущие шаровидные или мешковидные спо рангии, в которых эндогенно образуются спорангиоспоры, приспо собленные для распространения ветром, насекомыми, животными. Продуктивность спороношения надземных грибов колоссальная: шампиньон в течение двух суток образует до 2 млрд. спор; плодовое тело трутовика производит ежегодно до 10 млрд. базидиоспор. Веге тативное размножение осуществляется различными способами: слу Раздел 3. Систематика. Грибы 1 2 4 5 3 8 6 7 255 чайными обрывками мицелия; оидиями — клетками, на которые рас падаются гифы; почкованием, т. е. боковыми выростами на мицелии или на одной клетке, которые разрастаются, превращаются в само стоятельные клетки и отделяются от мицелия; хламидоспорами — клет ками с особо прочной оболочкой; склероциями — плотно сплетенны ми гифами, покрытыми твердой оболочкой. Склероции имеют форму рожков, шариков, подушечек, накапливают запасные питательные вещества, устойчивы к неблагоприятным условиям, способны про растать в плодовое тело. Значение грибов разное: они минерализуют органические соедине ния и формируют гумус, образуют микоризу с высшими растениями, входят в состав лишайников, вызывают брожение, синтезируют угле воды, белки, жиры, спирты, ферменты, органические кислоты, вита мины, антибиотики, стероидные гормоны и другие лекарственные вещества. Грибы используются как продукт питания (плодовые тела шляпочных грибов), как сырье в биотехнологии, при изготовлении спирта, лекарственных препаратов, в пищевой промышленности при производстве вина, пива, в сыроварении, хлебопечении и в других отраслях народного хозяйства. Вместе с этим некоторые грибы, пара зитируя на растениях, животных, вызывают их заболевания (микозы), другие — разрушают здания, сооружения, портят продукты питания. Классификация. Единой классификации грибов нет. Разными авторами выделяется различное количество отделов, классов (табл. 3.1, стр. 118). Остановимся на классах зигомицеты, аскомицеты, дейтеро мицеты, базидиомицеты. ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ ЗИГ ДЕЛ ЗИГ ДЕЛ ЗИГ ДЕЛ ЗИГ ДЕЛ ЗИГОМИЦЕТЫ — ZY ОМИЦЕТЫ — ZY ОМИЦЕТЫ — ZY ОМИЦЕТЫ — ZY ОМИЦЕТЫ — ZYGOMY GOMY GOMY GOMY GOMYCOT COT COT COT COTA A A A A Класс зигомицеты — Z Класс зигомицеты — Z Класс зигомицеты — Z Класс зигомицеты — Z Класс зигомицеты — Zygomycetes ygomycetes ygomycetes ygomycetes ygomycetes Насчитывается около 600 видов наземных сапрофитных и пара зитирующих организмов. Мицелий нечленистый, многоядерный, развивается в почве, на пищевых продуктах, навозе, растениях, жи вотных и пр. Около 100 видов образуют эндомикоризу с примерно 80 % высших растений. Плодовые тела не образуют. В клеточных стенках преобладает хитин. Размножаются вегетативно, спорангиоспорами и конидиями, реже — по типу зигогамии. Род мукор — Mucor включает множество видов плесени, в том чис ле культуру хлебной, или головчатой, плесени — Mucor mucedo (рис. 3.111). Он образует на пищевых остатках, книгах, растениях и живот ных белый или серый налет, чернеющий при созревании спор. Муко ровые служат сырьем для получения фумаровой, молочной, лимон ной, щавелевой и янтарной кислот. Некоторые виды поражают органы слуха, кожу и ЦНС человека. Зигомицеты 256 ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ АСК ДЕЛ АСК ДЕЛ АСК ДЕЛ АСК ДЕЛ АСКОМИЦЕТЫ — ASCOMY ОМИЦЕТЫ — ASCOMY ОМИЦЕТЫ — ASCOMY ОМИЦЕТЫ — ASCOMY ОМИЦЕТЫ — ASCOMYCOT COT COT COT COTA A A A A Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — A A A A Ascomycetes scomycetes scomycetes scomycetes scomycetes Насчитывает более 30 000 видов, обитающих повсеместно. Это многоклеточные (за исключением одноклеточных дрожжей) сапро фиты, реже паразиты, с членистым мицелием, погруженным в суб страт. Членики 1 , 2 и многоядерные, с центральными отверстиями в перегородках. В цикле развития доминирует мицелий, состоящий из гаплоидных, гладких гифов. Размножаются вегетативно — частя ми мицелия, почкованием, склероциями; бесполым способом — ко нидиоспорами и половым путем — посредством аскоспор. Органы полового размножения — архикарп и антеридий. После слияния про топластов половых органов образуются дикарионные (двухъядерные) аскогенные гифы, на их концах формируются органы полового спо роношения — аски, или сумки, а в них — гаплоидные аскоспоры. У многих видов сумки образуют гимениальный слой, расположенный на плодовом теле из плотного сплетения гифов. Плодовые тела под разделяются на клейстотеции — замкнутые, округлые; перитеции — полуоткрытые, кувшинчатые, и апотеции — открытые, по форме — чаше или блюдцевидные. Одними из представителей аскомицетов являются дрожжи и спо рынья. Рис. 3.111. Жизненный цикл мукора: А — бесполое размножение; Б — половой процесс по типу зигогамии; 1 — нечлени стый мицелий; 2 — спорангиеносец; 3 — спорангий; 4 — споры; 5 — прорастание (+) и (–) спор; 6 — гаметангии (+) и (–) мицелиев; 7 — зигоспора; 8 — проросшая зигоспора |