медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
 Скачать 25.32 Mb.
|
|
Раздел 3. Систематика. Растения. Споровые 10 2 3 4 5 6 б в г а 7 б е 8 9 9 10 д 1 239 разложившиеся остатки растительных и животных организмов. В нем много азота, фосфора, калия, микроэлементов и микроорганизмов, убивающих возбудителей сибирской язвы, паратифа, бруцеллеза. Са пропель используется как корм, удобрение и сырье для получения жидкого топлива, кокса, клея, керамических труб, лекарственных пре паратов и др. ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ — ДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ — ДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ — ДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ — ДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ — LY LY LY LY LYCOPHYT COPHYT COPHYT COPHYT COPHYTA A A A A (((((L L L L LY Y Y Y YCOPODIOPHYT COPODIOPHYT COPODIOPHYT COPODIOPHYT COPODIOPHYTA A A A A))))) П л а у н ы — одни из наиболее древних высших мелколистных (микрофилльных) растений, появившихся в силурийском периоде па леозойской эры. В настоящее время насчитывается приблизительно 1000 видов. Адаптированная классификация плауновидных Классы Плауновые; Полушниковые (шильниковые) Семейства Плауновые; Селагинелловые (плаунковые) Рода Плаун; Селагинелла (плаунок) Виды Плаун булавовидный; Селагинелла плауновидная Плаун баранец; (плаунок плауновидный) Прогрессирующее поколение — спорофит. Это многолетние, обычно вечнозеленые, травянистые растения. Подземный орган — корневище (класс плауновые) или корненосец — подземный побег со спирально расположенными придаточными корнями (класс полушниковые). Нарастание побегов верхушечное, ограниченное, ветвление дихото Моховидные. Листостебельные мхи. Плауновидные Рис. 3.100. Торфяной мох сфагнум: А — общий вид гаметофита со споро гонами; Б — спорогоны; В — прото нема; 1 — ножка спорогона; 2 — коро бочка спорогона; 3, 4, 5 — листочки гаметофита (внешний вид, вид под мик роскопом с поверхности, поперечный разрез); 6 — архегонии; 7 — антеридии; а — фотосинтезирующие клетки; б — водоносные клетки; в — поры А Б 6 2 1 В 3 7 4 а в б а б 5 технического и горного воска, типографской краски, щавелевой, уксусной и гуминовой кислот, этилового спирта, фурфурола, целлю лозы, кормовых дрожжей, активированного угля, лекарственных пре паратов и др. Сапропель — донный органический ил, включающий 240 мическое. Побеги без хорошо выраженных узлов и междоузлий, густо покрыты зелеными микрофиллами. Это вегетативные, спирально рас положенные листья с 1–2 жилками. Они могут иметь у основания с внутренней стороны вырост — язычок (класс полушниковые). Спо роносные листочки — спорофиллы — или похожи на вегетативные ли стья, или отличаются от них. Они формируют на стебле спороносные зоны или собраны в верхушечные спороносные колоски, или стробилы (класс плауновидные). В пазухах спорофиллов находятся одиночные спорангии. Споры обычно с трехлучевым тетрадным рубцом, одина ковые (плауновидные) или разные (полушниковые). Редуцированное поколение — гаметофит, или заросток. Гаметофи ты равноспоровых форм (класс плауновидные) обоеполые, подземные или полуподземные, мясистые, с ризоидами или без них, ведут сап рофитный или полусапрофитный образ жизни за счет симбиоза с гри бами. Живут от 5 до 15 лет. Гаметофиты разноспоровых форм (класс полушниковые) однополые, незеленые, развиваются в спорах за счет их питательных веществ, живут несколько недель. Сперматозоиды дву или многожгутиковые. Зигота без стадии покоя. Жизненные циклы, строение спорофитов и гаметофитов равно и разноспоровых форм плауновидных показаны на примерах пред ставителей — плауна булавовидного и селагинеллы плауновидной(см. рис. 3.101 и 3.103). Следует помнить, что некоторые виды плаунов содержат парали зующие курареподобные ядовитые вещества! Некоторые плауны при меняются в ветеринарии, для получения красок. В медицине ряд ви дов используют при лечении никотинизма, алкоголизма, глазных болезней. Споры, богатые невысыхающим жирным маслом, служат присыпкой (ликоподий, или натуральный тальк), используются для об сыпки пилюль. Класс плауновые — L Класс плауновые — L Класс плауновые — L Класс плауновые — L Класс плауновые — Lycopodiоpsida ycopodiоpsida ycopodiоpsida ycopodiоpsida ycopodiоpsida Семейство плауновые — Lycopodiaceae Плаун булавовидный — Lycopodium clavatum (рис. 3.101). Встреча ется от тропической зоны до тундры в хвойных и смешанных лесах, на вересковых пустошах, по берегам озер, болот. Образует куртины и «ведьмины кольца» — группы растений, расселившихся путем веге тативного размножения. Спорофит — вечнозеленое травянистое растение до 50 см высо той. Побеги ветвятся неравнодихотомически, образуя ползучие побеги с придаточными корнями, гифами грибов, и восходящие, олиственные побеги, ограниченные в росте. Листья спиральные, линейно лан цетные, мягкие, плоские, серповидно загнутые вверх, почти цельно крайние, заостренные в длинный, белый волосок. Спороносные Раздел 3. Систематика. Растения. Споровые 241 колоски длиной 2–4 см, цилиндрические, расположены по два (реже по 3–5) на длинных ножках с редкими тонкими листочками, плотно прилегающими к оси. Споролистики округло яйцевидные, на вер хушке острые. Спорангии одиночные, пазушные, почковидные. Споры мелкие, тетраэдрические, бледно желтые, не смачиваются водой, жирные и бархатистые на ощупь. Прорастание спор подземное, длительное. Рис. 3.101. Цикл развития плауна булавовидного: А — спорофит; Б — гаметофит; 1 — ползучий побег с придаточными корнями; 2 — вос ходящие побеги; 3 — ножка спороносных колосков; 4 — листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 — спороносные колоски; 6 — споролистики: вид с брюш ной (в) и спинной (г) сторон; 7 — спорангии; 8 — споры; 9 — прорастающая спора; 10 — архегоний; 11 — антеридий; 12 — оплодотворение; 13 — оплодотворенная яйцеклетка; 14 — развитие нового спорофита на гаметофите Гаметофит — однодомное растеньице в виде бесцветной лукович ки диаметром 2–3 см, с ризоидами и мицелием гриба. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне. После оплодотворения из зиготы вырастает зародыш спорофита, который некоторое время питается за счет гаметофита. После появления корней переходит к самостоятельной жизнедеятельности и развивается в новую особь (см. рис. 3.101). Плауновидные. Плауновые 6г 5 а б А 2 6в 7 8 9 Б 10 11 14 13 12 3 4 1 242 Трава плауна булавовидного содержит алкалоиды, применяется в качестве обволакивающего, мочегонного, противоревматического и адсорбирующего средства. Споры, содержащие жирное масло,— в качестве присыпки. Плаун баранец (баранец обыкновенный) — Lycopodium selago (Huperzia selago) (рис. 3.102). Произрастает в тенистых и сырых хвой ных лесах, на скалах, каменистых склонах. Многолетнее травянистое растение длиной 10–25 см. Побеги восходящие, густоолиственные, почти от основания ветвятся равно дихотомически. Полегающие участ ки побега с придаточными корня ми и с гифами почвенных грибов, обеспечивающих сапрофитное пи тание. На верхушках побегов обра зуются выводковые почки вегета тивного возобновления. Листочки жесткие, блестящие, линейно лан цетные, острые, цельнокрайние или мелкозубчатые, отогнутые или косо вверх направленные. Спороносных колосков нет, а одиночные почко видные спорангии находятся в осно вании обычных листочков средней части побега. Споры прорастают через 3–8 лет. Трава содержит алка лоиды, гликозиды, сахара, фер менты, микроэлементы. Использу ется для лечения хронического алкоголизма, при истерии, туберкулезе легких, нарушениях обмена веществ, рвоте. Применяется как красиль ное. Растение ядовито! Охраняется! Класс полушниковые — Isoёtopsida Класс полушниковые — Isoёtopsida Класс полушниковые — Isoёtopsida Класс полушниковые — Isoёtopsida Класс полушниковые — Isoёtopsida Семейство селагинелловые (плаунковые) — Selaginellaceae Селагинелла плауновидная (плаунок плауновидный) — Selaginella selaginoides (рис. 3.103). Произрастает в обоих полушариях на влаж ных скалах, по берегам рек. Многолетнее травянистое разноспоровое растение длиной 5–10 см. Побеги ползучие, ветвистые, стебель округлый. Листочки тоненькие, отогнутые назад, удлиненно яйце видные, заостренные, зубчатые. На их верхней стороне у основания имеется язычок. Спороносные колоски, или стробилы, верхушечные, одиночные, овально цилиндрические, длиной около 3 см. Спороли стики длиннее вегетативных листочков (около 5 мм), с многочислен Раздел 3. Систематика. Растения. Споровые Рис. 3.102. Licopodium selago 243 ными длинными зубчиками и язычками. В верхней части колоска расположены мелкие микроспорофиллы с микроспорангием у основа ния. Они содержат множество микроспор, из которых внутриразвива ются мужские микрогаметофиты, или заростки, со сперматозоида ми. В нижней части колоска находятся мегаспорофиллы с макро или мегаспорангием. Они содержат по4 крупных мегаспоры, в которых про растают женские мегагаметофиты, или заростки. Таким образом, за ростки двудомные. На женском заростке имеется небольшая, выдви нутая наружу лопасть, на которой находятся архегонии с яйцеклеткой. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш нового спо рофита (рис. 3.103). ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ — ДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ — ДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ — ДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ — ДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ — SPHENOPHYT SPHENOPHYT SPHENOPHYT SPHENOPHYT SPHENOPHYTA A A A A (EQUISETOPHYT (EQUISETOPHYT (EQUISETOPHYT (EQUISETOPHYT (EQUISETOPHYTA) A) A) A) A) Х в о щ и составляют один класс — EQUISETOPSIDA, в кото ром из трех порядков сохранился лишь порядок хвощевые (EQUISETALES), представленный одним семейством хвощевидные — Equisetaceae и одним родом хвощ — Eqisetum, объединяющим 15 ви Плауновидные. Полушниковые. Селагинелловые. Хвощевидные Рис. 3.103. Цикл развития разноспоровых плаунов на примере селагинеллы плауновидной: А — спорофит; Б — мужской заросток — микрогаметофит; В — женский заросток — мегагаметофит; 1 — стробил; 2 — микроспорофилл с микроспорангием; 3 — мегаспо рофилл с мегаспорангием; 4 — микроспора; 5 — мегаспора; 6 — архегоний; 7 — спермий; 8 — оплодотворение; 9 — зигота; 10 — развитие нового спорофита А 10 9 8 6 7 Б 4 2 3 1 5 В 244 дов. Наиболее широко хвощи распространены в Северном полуша рии. Они обладают признаками гигрофитов и ксерофитов, весьма по лиморфны. Цикл развития хвощевидных показан на рис. 3.104. Прогрессирующее поколение — спорофит. Это многолетние травы с корневищем, придаточными корнями и часто с клубеньками. По беги, ветвящиеся моноподиально, называют членистыми, так как у них четко выражены узлы и междоузлия. Побеги бывают или однотипные — зеленые, вегетативно репродуктивные, или двух ти пов (диморфные) — весенние бесхлорофилльные, спороносные, а лет ние — вегетативные, зеленые, бесплодные. Стебли в междоузлиях бо роздчато ребристые, полые, минерализованы кремнеземом, хрупкие и легко ломаются на членики. Боковые веточки расположены мутов чато. Листья редуцированы до чешуй, которые собраны в мутовки и срастаются в зубчатые влагалища, охватывающие стебель. Растения равноспоровые, так как споры морфологически одинаковые, но иног да они отличаются физиологически (+) и (–) и тогда из них образу ются разнополые заростки. На спорах имеются лентовидные вырос ты — элатеры, способные спирально скручиваться и раскручиваться в зависимости от влажности среды. Это обеспечивает объединение спор в комочки, прорастание женских и мужских экземпляров в не посредственной близости, что способствует оплодотворению. Споран гии со спорами находятся на спорангиофорах. Они располагаются му товчато, образуя на побеге спороносные зоны или верхушечные стробилы. Редуцированное поколение — гаметофит — одно или обоеполые, недолговечные, очень маленькие, зеленые, пластинчатые растеньица. Сперматозоиды многожгутиковые. Зигота не имеет периода покоя. Некоторые виды хвощей используются как лекарственное сырье, другие — для окрашивания шерсти в серо желтый цвет. Высушенные жесткие стебли летних побегов используют для чистки посуды, шли фовки изделий из дерева, кости и металла. Крахмалоносные клубни, а также молодые спороносные побеги отдельных хвощей употребля ют в пищу. Но есть и ядовитые для человека и животных виды (хвощи болотный, дубравный, приречный). Класс хвощевые — Equisetopsida Класс хвощевые — Equisetopsida Класс хвощевые — Equisetopsida Класс хвощевые — Equisetopsida Класс хвощевые — Equisetopsida Семейство хвощевидные — Equisetaceae Хвощ полевой — Eqisetum arvense (рис. 3.104). Распространен в зоне умеренного климата, встречается в посевах, на лугах, по берегам во доемов. Многолетнее растение с буровато черным корневищем и шаровидными клубеньками. Спороносные побеги, которые появляют ся ранней весной, длиной 4–40 см, розовато бурые, сочные, обычно Раздел 3. Систематика. Растения. Споровые 245 неветвистые, членистые, оканчиваются яйцевидно цилиндрическим спороносным колоском. Листовые влагалища трубчатые, темно корич невые, с 8–12 черно бурыми зубцами, которые часто срастаются по парно верхушками. После созревания и рассеивания спор весенние побеги отмирают и на их месте из корневища вырастают стерильные летние вегетативные побеги. Их стебли длиной 15–50 см, однолетние, светло зеленые, членистые, 4–5 гранные, с широкой центральной полостью, несут мутовки неразветвленных веточек. Листовые влага лища цилиндрические, зеленые; зубчики треугольно ланцетные, с темным окаймлением, обычно срастаются или слипаются по 2–3 верхушками. Боковые веточки с острыми ребрами и глубокими бо роздками, листовые влагалища цилиндрические, плотно прилегаю щие к ветви, с 4–5 длинными, узкими, острыми, отогнутыми наружу зубчиками. В медицине используются вегетативные побеги в качестве моче гонного, кровоостанавливающего, ранозаживляющего, антисептичес кого, антигельминтного, отхаркивающего средства. Рис. 3.104. Цикл развития хвоща полевого: А — спороносный побег; Б — вегетативный побег; В — женский гаметофит; Г — муж ской гаметофит; 1 — корневище с клубеньками; 2 — стебель; 3 — боковые веточки; 4 — мутовки листьев; 5 — спороносный колосок; 6 — спорангиофор; 7 — спорангии; 8 — споры с элатерами; 9 — прорастающие споры Хвощевые. Хвощевидные Б А 5 6 7 8 9 Г В 3 2 4 3 1 2 4 246 ОТ ОТ ОТ ОТ ОТДЕЛ ПАПОРОТНИК ДЕЛ ПАПОРОТНИК ДЕЛ ПАПОРОТНИК ДЕЛ ПАПОРОТНИК ДЕЛ ПАПОРОТНИКОВЫЕ — ОВЫЕ — ОВЫЕ — ОВЫЕ — ОВЫЕ — PTEROPHYT PTEROPHYT PTEROPHYT PTEROPHYT PTEROPHYTA A A A A (((((POL POL POL POL POLYPODIOPHYT YPODIOPHYT YPODIOPHYT YPODIOPHYT YPODIOPHYTA A A A A))))) Отдел насчитывает около 11 000 видов. Они распространены довольно широко в тропиках, умеренных областях и пустынях, при способлены к разнообразным условиям обитания, представлены раз ными формами — от древовидных до крошечных растеньиц. Прогрессирующее поколение — спорофит, который отличается от про чих споровых растений крупнолистностью(макрофиллией). Листья па поротников — гомологи видоизмененных побегов кладодиев — на зываются вайи, или плосковетки. Они совмещают функции ассимиляции и спороношения, нарастают верхушкой; в мезофилле у живородящих форм закладываются выводковые почки. Молодые листья скручены улиткообразно. Стробилы отсутствуют, спорангии собраны на обычных или спороносных листьях в сорусы («кучки»), защищенные иногда покрывальцем, или индузием. Споры одинаковые или разные. Редуцированное поколение — гаметофит. Это зеленые на земные или лишенные хлорофилла подземные, обычно обоеполые, пластинчатые заростки с ризоидами. Архегонии находятся на их верх ней, брюшной стороне, а антеридии разбросаны по краям или в ниж ней части. Сперматозоиды многожгутиковые. По современной классификации отдел подразделяется на 7 клас сов, из которых 3 представлены современными папоротниками. Цикл развития папоротников представлен на рис. 2.43 (стр. 110). Класс папоротниковидные — P Класс папоротниковидные — P Класс папоротниковидные — P Класс папоротниковидные — P Класс папоротниковидные — Polypodiopsida olypodiopsida olypodiopsida olypodiopsida olypodiopsida Семейство аспидиевые (щитовниковые) — Aspidiaceae Щитовник мужской (мужской папоротник) — Dryopteris filix mas (рис. 3.105) распространен по всему земному шару, предпочитает те нистые леса. Это многолетнее травянистое растение без наземных побегов, с толстым, косовосходящим корневищем, состоящим из оси и остатков листовых черешков, покрытых мягкими, бурыми чешуя ми. Придаточные корни многочисленные, шнуровидные. На верхуш ке корневища ежегодно образуется воронковидный пучок крупных (1–1,5 м) черешковых, продолговато эллиптических в очертании, дважды перисто рассеченных листьев. Сегменты 1 го порядка линей но ланцетные, очередные. Сегменты 2 го порядка продолговатые, с тупой верхушкой и зубчато надрезанным краем. На их нижней сто роне весной вдоль жилок развивается 2, 4 пары сорусов с покрываль цем. Спорангии на длинных ножках, вскрываются механическим коль цом. Споры одинаковые, прорастают в обоеполый гаметофит — |