Главная страница
Навигация по странице:

  • Т е м а 6 БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

  • 6.1. ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

  • Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В

  • 6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ

  • Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с


    Скачать 2.74 Mb.
    НазваниеУчебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с
    АнкорБродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
    Дата27.08.2017
    Размер2.74 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаБродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
    ТипУчебное пособие
    #8427
    страница7 из 15
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   15

    89

    активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунтоеды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.).

    Активно питающихся животных разделяют на две большие группы — «жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые исполь­зуют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализирова­ны на добывании более редкого корма. Жнецы — это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие «мир­ные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие на­секомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добы­ваемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотни­ков включает не только хищников. Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питающиеся семенами и плодами).

    Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие эко­логические закономерности. Так, для охотников характерно слож­ное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.

    Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно перемещаются на новые участки. Выеда­ние отличается тем, что корм уничтожается весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места.

    Охотники по формам питания разделяются на три типа. Мно­гие хищники («засадники») подкарауливают свою добычу и на­падают на нее неожиданно, обычно из укрытия (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие животные («искатели»), напри­мер насекомоядные птицы, проводят значительную часть вре­мени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энер­гии. Охотники третьего типа («преследователи») затрачивают немного времени на поиски добычи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежуточные варианты.

    Способ добычи ограничивает круг возможных источ­ников пищи для хищника, однако эти факторы не приво­дят к строгой монофагии. Абсолютная монофагия свой­ственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом

    90

    случае, в связи со сложностью инстинктивных операций, направленных на ^обездвиживание жертвы, необходима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к стро­ению тела жертвы.

    Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые круп­ные бескрылые кузнечики эфиппигеры. Сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных уко­ла жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел. Песчаная аммофила при парализации гусени­цы последовательно жалит ее снизу в каждый сегмент, посте­пенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу.

    Ярко выраженная пищевая специализация обнаружи­вается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенных хозяе­вах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических из­менениях, характерных для паразитического образа жиз­ни, во-вторых, в развитии физиологических реакций по­давления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации цик­лов развития паразита и хозяина.

    Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные хими­ческие компоненты растений. Стимулами, привлекающи­ми или отталкивающими животных, могут быть различ­ные органические соединения, которые содержатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности. Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены. Химические вещества, привлекающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие— репеллентами. Растение употребляется в пищу, если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов. Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает фитофагов и поглощается ими в большем

    91

    количестве. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимально­стью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неопти­мальная» пища может обладать столь же высокой пита­тельной ценностью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при питании «не­оптимальной» пищей рост и развитие животных замед­ляется, а смертность возрастает.

    Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллен­тов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специали­зация животных-олигофагов может быть связана с огра­ниченным распространением аттрактантов или, наобо­рот, с широким распространением и аттрактантов и репеллентов. Наконец, строгая монофагия обусловлива­ется аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений.

    Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограничен­ному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специализация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла.

    Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизко­родственных родов. Аномальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелко­вицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд при­влекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты, контактные пи­щевые аттрактанты, вещества, вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гусениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источнику корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при не­посредственном соприкосновении гусениц с кормом и способ­ствуют отгрызанию кусочка листа. Для проглатывания его не­обходимо присутствие третьей группы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание

    92

    стимулируется большой группой различных веществ', которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

    Различия между этими тремя экологическими груп­пами фитофагов носят не качественный, а скорее коли­чественный характер (рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с определенной и ограни­ченной группой кормовых растений. Потребление этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим фактором. Иначе обстоит дело с поли­фагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи, т. е. содержание в ней определенных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

    В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказывает предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением


    Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений
    тремя группами насекомых-фитофагов.

    Кормовые растения: 1 - отвергаемые, 2 - непривычные,

    3 - замещающие, 4 - оптимальные.

    93

    необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, бо­гатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

    Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энер­гии на поиски необходимых ресурсов.

    Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах умеренного пояса. Зимой растения ма­лины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком поч­ки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковремен­ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ре­сурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со вре­менем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источник кор­ма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительных полифагов, которые в состо­янии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище.

    94

    Т е м а 6

    БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

    Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: межвидовые и внутривидовые взаимодействия.
    6.1. ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

    Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотно­сти популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

    Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиоло­гию, развитие и размножение особей, вызванное вос­приятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

    Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и со­зревают. Баклан —главный производитель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его ко­лониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м2 приходится 3 гнезда. При совместной жизни лег­че искать и добывать пищу, а также защищаться от врагов. Объединенные в стаю волки способны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в оди­ночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные ус­пешнее обороняются от хищников, если они объеди­нены в стада.

    Нередко эффект группы проявляется уже при совме­стном существовании двух животных. Он может приво­дить не только к положительным, но и к отрицательным

    95

    результатам. Например, рост головастиков в группе за­медляется. Как правило, при небольшой численности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицатель­ные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость и даже совсем прекраща­ется размножение. У мучного хрущака при высокой плот­ности популяции намного увеличивается доля бесплод­ных яиц.

    Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности, т. е. способности вида суще­ствовать одновременно в двух формах — в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы наглядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окра­шенную в зеленый цвет, а при скученном воспитании возника­ет стадная фаза (грегария), отличающаяся контрастными чер­ными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

    Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с восприятием особями одного вида присутствия друг друга. Он выливается изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отри­цательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапли­ваются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает па­дение плодовитости и повышение смертности в популя­ции жуков.

    В природе эффекты группы и массы далеко не все­гда легко различить, поскольку они нередко проявляют­ся одновременно. Исключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численнос­ти популяций, выступая в ряду так называемых завися­щих от плотности факторов, которые регулируют чис­ленность популяции по принципу обратной связи.

    96

    Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плот­ность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными на­блюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по край­ней мере из 25 особей, а стадо северного оленя — минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие прин­ципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов груп­пы и массы.

    К гомотипическим реакциям кроме группового и мас­сового эффектов относится еще одна форма взаимо­действия между особями одного вида — внутривидовая конкуренция. Сам термин появился сравнительно недав­но. Раньше в том же значении использовался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвином, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнеч­ного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борьбе за овладение источни­ками энергии происходит напряженная конкуренция, воз­никает соперничество между особями одного вида. В отношении всех видов конкуренции существует прави­ло: чем более совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Следовательно, внутривидовая кон­куренция острее межвидовой, конкуренция между осо­бями одной популяции острее, чем между особями раз­ных популяций, и т.д. Победивший в конкурентной борьбе имеет возможность оставить потомство, а, следователь­но, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе погибает или, точнее, элиминиру­ется. Таким образом, основной результат, к которому приводит внутривидовая конкуренция,— дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций (рис. 6.1).

    97



    Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

    Различают две основные формы конкуренции — пря­мую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерфе­ренция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкнове­ниях между животными или при выделении токсинов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерферен­ция у животных не обязательно заключается во взаим­ной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т. д.

    Косвенная конкуренция не предполагает непосред­ственного взаимодействия между особями. Она проис­ходит опосредованно — через потребление разными жи­вотными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве причи-

    98

    ны, вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитированный ресурс, а также места для размноже­ния, укрытия и т. д. При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являющиеся пред­метом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным.

    Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в терри­ториальности—охране отдельными животными или их группа­ми индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая тер­ритория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляющего боль­шинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные территории, появление которых обусловлено наличием конку­рентной борьбы за места размножения или за брачного парт­нера. Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размеще­нию животных. У животных с общественным поведением конку­ренция нередко выражается в возникновении иерархии доми­нирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

    Поскольку основным объектом внутривидовой конку­ренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой гу­стоте произрастания растения затеняют друг друга. Кон­куренция выражается также в гибели определенного количества растений, в результате чего плотность последних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старых.

    Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них со­вершенно различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. Например, у дуба, если он растет от­дельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветки получают достаточное количество света, чтобы развиваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена вышерасположенными ветвями как этого дерева, так

    99

    и соседних растений. Происходит естественный процесс отми­рания и опадения ветвей, листья которых получают мало света и у которых баланс ассимиляции и дыхания отрицательный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быстрее, и дерево принимает лесную форму, отличающуюся пря­мым цилиндрическим стволом, который на большом протяже­нии лишен ветвей.

    Конкуренция протекает, но не по принципу «включе­на-выключена». Напротив, ее уровень непрерывно ме­няется в зависимости от конкретных условий. Так, в эко­логическом вакууме конкуренция слабо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет боль­шую роль во взаимоотношениях между особями.

    6.2. ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

    Гетеротипические реакции — это взаимодействия меж­ду особями, принадлежащими к разным видам. Две по­пуляции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гетеротипических реакции спекшим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.

    Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В

    Примечание. «0» — нет влияния на данный вид, « + » — благоприят­ное влияние, «—» неблагоприятное (отрицательное) влияние.

    100

    Если каждая из двух популяций неблагоприятно влия­ет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популя­циям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаи­модействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм — случай, не представляющий особого экологического интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, поскольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаи­модействия. Приносящие обоюдную пользу взаимодей­ствия относят к мутуализму, если объединение двух по­пуляций облигатное (ни одна из сторон не может суще­ствовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбионтами.

    Широко известным примером мутуализма могут служить ли­шайники, представляющие собой симбиоз водоросли и гриба. В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Обра­зующийся сахар в основном используется простейшими, одна­ко и термитам остается вполне достаточно. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны: свежевылупившийся термит инстинктивно слизывает жгутиконосцев с другой особи. При каждой линьке термиты лишаются всех жгутиконосцев, но, поскольку они живут колониями, каждая особь после линьки вновь получает их от соседа. В свою очередь жгутиконосцы снаб­жаются благодаря деятельности термитов необходимым коли­чеством пищи и находятся в полной безопасности и в сравни­тельно постоянных условиях среды.

    Симбиоз может играть важную экологическую роль. Расте­ния, живущие в симбиозе с бактериями — фиксаторами азота, обогащают почву азотистыми веществами. Древесные породы с фиксирующими азот клубеньками часто первыми заселяют бедные почвы.

    При сотрудничестве обе популяции образуют сооб­щество. Оно не является обязательным, так как каждый

    101

    вид может существовать изолированно, но жизнь в со­обществе приносит обоим пользу. Иногда вместо тер­мина «сотрудничество» употребляют термин «протокооперация».

    Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников. При совместном гнездовании белой цапли и розовой колпицы самцы цапель воруют ветки из гнезд колпиц. Подобные кражи иной раз приводят к дракам, но чаще робкие колпицы ограничиваются глу­хим горловым ворчанием — все же преимущества, благодаря та­кому образу жизни, перевешивают неприятности от посягатель­ства цапель. Широко известен в литературе пример сотрудниче­ства актинии с раком-отшельником. Актиния защищает рака-отшельника от врагов своими стрекательными щупальца­ми, а в ответ получает остатки его трапезы.

    В случае комменсализма, популяции одного вида со­общества (комменсал) извлекают пользу из сожитель­ства, а популяции другого вида (хозяин) не имеют ника­кой выгоды. Отношения между комменсалами и хозяе­вами характеризуются взаимной терпимостью.

    Часто комменсал использует хозяина для передвижения. На наземных жуках, особенно на навозниках и мертвоедах, встре­чаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются.

    Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отшельника, питается остатками его пищи, схватывая их непос­редственно с ротовых частей хозяина. Питание «остатками с хозяйского стола» может в конечном итоге привести к парази­тизму, т. е. к питанию тканями хозяина.

    Об аменсализме говорят в тех случаях, когда одна популяция, именуемая аменсалом, претерпевает угнете­ние роста и размножения, а вторая, называемая инги­битором, таким испытаниям не подвержена. Аменсализм известен только у растений, грибов и бактерий.

    Благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка из семейства сложноцветных вытесняет другие однолет-

    102

    ние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий.

    Хищничеством называют такое взаимодействие меж­ду популяциями, при котором одна из них, неблагопри­ятно влияя на другую, получает выгоду от этого взаи­модействия. Обычно жертва убивается хищником и съедается целиком или частично (исключением служат ящерицы, оставляющие хищнику хвост, и растения, у которых травоядные объедают только листья). Парази­тизм является, по существу, хищничеством, но хозяин (член популяции, испытывающей вредное влияние), как правило, не погибает сразу, а некоторое время исполь­зуется паразитом. Следовательно, паразитизм можно рассматривать как ослабленную форму хищничества. Кроме того, между паразитизмом и хищничеством су­ществуют переходные формы, которые трудно отнести к той или иной категории гетеротипических реакций. На­пример, среди насекомых есть виды-паразитоиды, ко­торые вначале ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы хозяина, а под конец развития, съедая своего хозяина, становятся настоящими хищниками.

    6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ

    Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем дру­гие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция — это такое вза­имодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования — пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

    Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-

    103

    же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием прин­ципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе — в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).

    При изолированном содержании численность попу­ляций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1)



    Рис. 6.2. Конкурентное исключение,

    продемонстрированное в лабораторном эксперименте

    на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).

    a —Paramecium caudatum, б —P. aurelia:

    1 — в изолированной культуре, 2—в смешанной культуре.

    104

    увеличивается до тех пор, пока не достигнет макси­мума.

    В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в. пара­метрах конкуренции, то конкурентное исключение (вы­мирание первой популяции)—лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пи­щевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исклю­чения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кор­мятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и пи­тается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охо­тится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

    Подобные факты, а их много, подводят нас к поня­тию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местооби­тание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий. Иными словами, знание экологи­ческой ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам яв­ляется, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энер­гии в экосистеме. Имеющиеся в экологической лите­ратуре трактовки данного понятия чрезвычайно разно­образны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям суще­ствования, включая занимаемое им пространство, фун­кциональную роль в сообществе (например, трофичес­кий статус) и его толерантность по отношению к фак­торам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

    105

    Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофи­ческую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенно­сти питания и, следовательно, роль организма в сооб­ществе, как бы его «профессию». Многомерная, или ги­перпространственная, ниша — это диапазон всех усло­вий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия использу­ется теория множеств. Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат раз­личные экологические факторы; она охватывает диапа­зоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональ­ный и поведенческий аспекты ниши.

    Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конку­рентов, хищников и других врагов и в которой физичес­кие условия оптимальны, и реализованную нишу — фак­тический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную — постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ог­раничивает ширину реализованной ниши.

    Взаимоотношение между фундаментальной и реали­зованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели. Понятие «экологичес­кой лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществ­ляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учте­ны следующие особенности: место в пространстве и вре­мени, роль потоков вещества и энергии и наличие гра­диентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.

    106

    Приведенное описание лицензии напоминает те сло­ва, которые используют, когда говорят о так называе­мой «пустой экологической нише». Однако, строго гово­ря, последняя не может быть объяснена, если исполь­зовать классические определения ниши.

    Любая популяция имеет фундаментальную (потенци­ально возможную) и реализованную (фактическую) эко­логическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RNникогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-

    Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами

    Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).

    А-С — различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,

    зачерненные фрагменты — области конкуренции (по Левченко, 1993).

    107

    стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для слож­ной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеют­ся групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каж­дого трофического уровня существуют групповые реали­зованные ниши.

    Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Прин­цип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы ка­кие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодей­ствия выгодно, конкуренция играет роль мощного эво­люционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разно­образия. Явление разделения экологических ниш в ре­зультате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

    Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большин­стве случаев осуществляется по следующим трем па­раметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Раз­личия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

    Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пес­трый дятел — на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или па­сюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

    108

    Экологическая диверсификация по пищевому рациону— широко распространенное явление. Не раз было показа­но, что близкородственные виды животных характеризу­ются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к несколь­ким симпатрическим видам, состоят у одних преимуще­ственно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные при­меры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Раз­деление ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тро­пиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насеко­мых ослабляет конкуренцию.

    Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и изменению всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саранчовое, погружая яйцо в его тело. Сфекс парализует ослабленное саранчовое, после чего затаски­вает его, а заодно и яйцо саркофагиды, в свою норку/ Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса. Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению развития успевали съесть парали­зованное саранчовое до появления личинки осы. Поскольку ли­чинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее регулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух.

    Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сход­ны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются

    109

    по отдельности (аллопатрически), чем на участках со­вместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что разли­чить их может только специалист. Но в областях совме­стного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.

    Исторически возникшее приспособление к наиболее полно­му использованию условий местообитания и к пространствен­ному расселению у животных и растений привело к образова­нию жизненных форм. Их группирование по тем или иным при­знакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира. Если систематическая клас­сификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классифи­кация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособ­ления организмов к среде обитания. В качестве примера жиз­ненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д., а среди животных — плавающие формы, роющие формы и т. п.

    Жизненные формы организмов следует отличать от эко­логических групп организмов. Если первые отражают приспо­собленность организмов к специфике данного местообита­ния в целом, то экологические группы отражают приспособ­ленность организмов к отдельным факторам внешней среды. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют­ся экогруппы — мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения — светолюбы и тенелюбы, по отноше­нию к типам почв — криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.

    Представители одной и той же жизненной формы могут при­надлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим груп­пам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,— ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи пред­ставителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка явля­ется светолюбом, а копытень — тенелюбом. В то же время оба

    110

    вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе — мезофитам.

    На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Triboliumcastaneumи T.confuswn. Было установлено, что при равенстве исход­ной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t0 = 34°С, относительная влажность 70%) все­гда побеждает Т.castaneum. При ином соотношении на­чальной численности популяций независимо от факто­ров среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незна­чительном перевесе в численности той или иной попу­ляции (переходная зона) каждый из видов может одер­жать победу в зависимости от условий температуры и влажности.


    Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между

    лабораторными линиями жуков TriboliumcastaneumИ

    Т. confusumот начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).

    111

    Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не пред­ставляется возможным. Как правило, вид более специ­ализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

    Один из двух видов плоских червей обитает только в верхо­вьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и пос­ледний сохраняется только в нижнем течении реки, где значе­ния температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.

    На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и ку­бинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Ост­рорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого ку­бинский крокодил встречается только в пресных водах. При со­вместном обитании он как более специализированный и поэто­му более конкурентоспособный вытесняет острорылого кроко­дила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

    Важным параметром вида является ширина его эко­логической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Напри­мер, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся толь­ко листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

    112

    Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Пере­крывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото­рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.5 показаны разные варианты взаимодействия эко­логических ниш.

    В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими орга­низмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично со­впадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,



    Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий

    экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).

    Объяснения в тексте.

    113

    например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произой­дет конкурентное исключение одного из видов или доми­нирующий конкурент оттеснит своего соперника на пери­ферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в услови­ях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой куль­туре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.

    Конкуренция приводит к очень важным экологичес­ким последствиям. В природе особи каждого вида явля­ются объектами одновременно межвидовой и внутриви­довой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способ­ствуя сужению диапазона используемых ею местооби­таний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать


    Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой

    конкуренции на распределение местообитаний у птиц

    (из Одума, 1975).

    114

    местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внут­ривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространя­ясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: аре­ал уменьшается до территории с оптимальными услови­ями; одновременно увеличивается специализация (одно­образие) вида.
    115

    1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   15


    написать администратору сайта