Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с

• Название: Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с
• Анкор: Бродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
• Дата: 27.08.2017
• Размер: 2.74 Mb.
• Имя файла: Бродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
• Тип: Учебное пособие; #8427
• страница: 10 из 15

8.2. ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ

Сложившаяся исторически экосистема не должна рас­сматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочета­ние отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относительной стабильности внешней среды, способна к разнообраз-

142

ным изменениям в результате перемен во внешней сре­де и в составе самой экосистемы.

Способность экосистемы к самоподдержанию и са­морегулированию называется гомеостазом. В основе го-меостаза лежит принципобратнойсвязи, который мож­но продемонстрировать на примере зависимости плотно­сти популяции от пищевых ресурсов. Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «дат­чик» (рис. 8.5). В результате отклонения плотности по­пуляции от оптимума в ту или иную сторону увеличива­ется рождаемость или смертность, результатом чего бу­дет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т. е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательнойобратной связью. Положитель­наяже обратная связь увеличивает это отклонение. Наи­большее значение для поддержания гомеостаза экосис­темы имеет отрицательная обратная связь. Благодаря именно этой связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Иными словами, взаимодействие круговоротов веществ и потоков энер­гии в экосистеме создает самокорректирующийся гоме-


Рис. 8.5. Упрощенная система регуляции плотности популяции (по: Одум, 1975).

143

остаз, т. е. для его поддержания не требуется внешнего управления.

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах. Вне сферы действия отрица­тельной обратной связи вступает в силу положительная обратная связь. Область действия отрицательной обрат­ной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис. 8.6). Оно состоит из ступенек; в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может про­изойти в результате изменения в «датчике». Так, увели­чение или уменьшение количества пищевых ресурсов пе­реводит гомеостаз на другой уровень.


Рис. 8.6. Томеостатическое плато (по: Одум, 1975).

В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количеством вносимых удобрений. Однако, как правило, удобрений вносится столько, что система гомеос­таза выходит за верхний предел действия отрицательной об­ратной связи, вследствие чего в агроценозе начинаются нео­братимые изменения, приводящие к деградации возделывае­мых площадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению хлопковых полей в Средней Азии.

144

B гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа. Мы знаем, что абиотические факторы контролируют жизнедеятельность организмов. В свою очередь, организмы различными способами влияют на абиотическую среду.

Жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физическим и химическим изменениям инертных ве­ществ, поставляя в среду новые вещества и источники энергии. Скорость изменения химического состава окру­жающей среды в результате жизнедеятельности организ­мов, синтезирующих и разлагающих органические веще­ства, на четыре порядка выше, чем скорость его изме­нения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то ста­билизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита и неорганических веществ при раз­ного рода пертурбациях в системе. Даже после пожа­ров, казалось бы совершенно уничтожающих все живое, в местообитании остаются огнеустойчивые семена и кор­ни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, а тем самым и систему как целое.
145

Тема9 ЭНЕРГЕТИКА ЭКОСИСТЕМЫ

Энергия — общая количественная мера движения и взаимодействия всех видов материи, благодаря чему все явления природы связаны воедино. Изменение энергии в системе происходит при совершении работы.

Первый закон термодинамики — закон сохранения энергии — гласит, что энергия в природе не возникает из ничего и не исчезает, она только переходит из одной формы в другую. Количество энергии при этом остается постоянным. Этому закону подчиняются все известные процессы в природе. Второй закон термодинамики фор­мулируется так: поскольку некоторая часть энергии все­гда рассеивается в виде недоступной для использова­ния тепловой энергии, эффективность самопроизволь­ного превращения кинетической энергии (например, энергии солнечного излучения) в потенциальную (энер­гию химических связей синтезируемых органических ве­ществ) всегда меньше 100%.

9.1. ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ

Важнейшая термодинамическая характеристика эко­системы—ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией². Система обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассея­ние легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращение ее в энергию, исполь­зуемую с трудом (например, в тепловую). Упорядочен­ность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из
146
сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:

(CH₂0) + 0₂=C0₂+H₂0 + Q.

Отношение энергии, затрачиваемой в экосистеме на дыхание, т. е. на поддержание ее жизнедеятельности (R), к энергии, заключенной в структуре биомассы (В), обо­значают как мерутермодинамическойупорядоченности (R/В).

Существование экосистемы возможно лишь при при­токе из окружающей среды не только энергии, но и ве­щества, т. е. реальные экосистемы — энергетически и структурно открытые системы. Все экосистемы связаны воедино благодаря взаимодействию их компонентов, находящихся по отношению друг к другу и неживой сре­де в подвижном равновесии.

Второй закон термодинамики связан с принципомстабиль­ности. Согласно этой концепции, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например, Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состоя­ния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует прин­ципу стабильности.

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теп­лового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия сре­ды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, про­дукция экосистемы. Следовательно, первичнаяпродук­тивностьэкосистемы определяется как скорость, с ко-

147

торой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химичес­ких связей органических веществ. Первичную продуктив­ность Р выражают в единицах массы, энергии или экви­валентных единицах в единицу времени.

Ключевое слово в понятии продуктивности — скорость. Термин «продуктивность»³ и выражение «скорость про­дуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда тер­мин «продукция» используется для обозначения количе­ства накопленного органического вещества, в нем все­гда учитывается и время.

Первичную продуктивность экосистемы обычно нельзя оп­ределить простым подсчетом и взвешиванием имеющихся орга­низмов, хотя по данным о продукции в моменты времени t₁ , t₂и т. д. можно получить верные оценки первичной продуктивнос­ти. Когда известно количество продукции, образовавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за неко­торый отрезок времени может быть определена с помощью про­стейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод трапеций. Значения продукции Р’_tв отдельные периоды наблюдений tнаносятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 9.1). Затем вычисляется площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

P(t₁,t_n) = 1/2[P'(t₁)+P'(t₂)](t₂- t₁)+...+1/2[P'(t_n-1) + P'(t_n)](t_n-t_n-1).

Полученное значение и есть количество органического ве­щества, образованного автотрофами за период времени t₁,-t_n, или первичная продукция данной экосистемы за то же вре­мя.

В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени.

148


Рис. 9.1. Изменение продукции Р'_t во времени t(по: Алимов, 1989).

Валоваяпервичнаяпродуктивность—это скорость на­копления в процессе фотосинтеза органического веще­ства, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают P_Gи выражают в единицах массы или энергии, приходящих­ся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистаяпервичнаяпродуктивность— скорость накопле­ния органического вещества в растительных тканях за вы­четом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: P_N = P_G-R.

Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обо­значается через Р₂ , Р₃и т. д. в зависимости от трофи­ческого уровня.

Чистаяпродуктивностьсообщества—скорость накоп­ления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была по­треблена гетеротрофами: P_N— (P₂ + Р₃+ Р₄+ …).

На каждый момент времени чистая продукция сооб­щества выражается наличнойбиомассой. Иначе ее на­зывают урожаемнакорню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает мак­симума. Следует отличать урожай на корню, т. е. на дан-

149

ный момент времени, от урожая за годовой цикл. На­личную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продуктивностью. Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораз­до меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.

Следует также различать продукцию текущуюи об­щую. Если сосновый лес на площади 1 га в некоторых конкретных условиях способен за время своего суще­ствования произвести 200 м² древесной массы, то это будет общая продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м² древесины. Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также уро­жай за годовой цикл.

В содержании понятия «продуктивность» наглядно от­ражается отличие механизма движения потока энергии, пронизывающего всю экосистему, от той его части, кото­рая проходит только через живые компоненты. Экосис­тема получает поток солнечной энергии hv (рис. 9.2). Часть энергии в форме дыхания (R) организмы затрачи-



Рис. 9.2. Экосистема с разделением потока энергии на W и R.

А— абиотическая совокупность; В— биотическая совокупность,

включающая три уровня организации;

кольцо — круговорот веществ.

150

вают на поддержание сложной структуры биомассы. Меж­ду энергией, идущей на дыхание, и тепловым излучени­ем от близлежащих тел (W) существует обратно пропор­циональная зависимость: чем больше W, тем меньше R. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энер­гии извне. Поступления энергии со стороны абиотичес­ких компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои потери тепла на дыхание (при «отка­чивании» неупорядоченности). Например, энергия прили­вов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, не­благоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, так и поступления энер­гии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании.

Урожай в общепринятом смысле, т. е. чистую пер­вичную продукцию, не потребленную гетеротрофами за вегетационный пеориод, представим в следующем виде:
B=P_G-R- (P2+P3 + …). Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек в принципе может воздействовать на каждый из членов этого равенства. Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции, что подразумевает селекционную работу. Данный путь тре­бует высокого научного потенциала и длительного вре­мени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание, вкладывая энергию в форме ра­боты сельскохозяйственных машин и в виде производ­ства удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, так как вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-тре-

151

тьих, человек может способствовать уменьшению вто­ричной продукции. Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, так как борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству, связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового раз­нообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.

Рассмотрим баланс между валовой первичной про­дукцией и дыханием сообщества. Допустим, что вся чи­стая первичная продукция потребляется консументами первого порядка. Сохраняя аналогичные допущения для последующих трофических уровней, запишем систему уравнений (символ «пр» означает продуцент, «к» —консумент; римские цифры — порядок консументов):

Суммирование равенств показывает, что вся вало­вая первичная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание так, что в кон­це годового цикла ничего не остается. Подобное рав­новесие между продуцированием и потреблением на­блюдается в наиболее стабильных сообществах, где все произведенное за год органическое вещество утилизи­руется значительным числом разнообразных консумен­тов.

В балансе между валовой первичной продукцией и дыхани­ем сообщества заключен смысл противоречия между хозяй­ственными устремлениями человека и стратегией развития при­роды. Человек заинтересован в повышении годового выхода чи­стой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потре­бить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом —явление достаточно редкое; оно наблюдается в наи-

152

более стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сель­ского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие уро­жаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной тер­ритории абсолютно бесплодны — вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах ничего не откладывалось.

В большинстве случаев имеет место превалирова­ние валовой первичной продукции над дыханием сооб­щества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в фор­ме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.

9.2. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ПИЩЕВЫЕ СЕТИ

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­гии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого —ограниченная длина пищевых цепей. Чем коро­че пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищныецепи, которые начинаются с зелено­го растения и идут дальше к пасущимся фитофагам, а затем к хищникам; детритныецепи, которые от мерт­вого органического вещества идут к детритофагам, а затем к хищникам. Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к тра­воядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они слу­жат пищей более крупным хищникам и т. д. По мере

153

продвижения по цепи хищников животные увеличивают­ся в размерах и уменьшаются в числе. Относительно про­стая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов II порядка:


Более длинная и сложная цепь включает консументов V порядка:



Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников.

Пищевые цепи паразитов, наоборот, ведут к орга­низмам, которые все более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно. Примером может служить цепь:



В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим груп­пам: мелкие животные, преимущественно беспозвоноч­ные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические ве­щества по схеме:


В большинстве случаев деятельность обеих групп детритофагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганиз­мов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

154

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего пред­ставлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее, в некото­рых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофил­лом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тес­но переплетены. Они составляют так называемые пище­вые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюс­трации приведем примеры простой (рис, 9.3, а) и слож­ной (рис. 9.3, б) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, ко-

торые получают пищу от растений, занимающих первый

трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, травоядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных,— третий (уровень вторичных кон­сументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уров­ней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уро­вень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

Рассмотрим диаграмму потока энергии в простой (неразветвленной) пищевой цепи, включающей три (1-3) трофических уровня (рис. 9.4).

Для данной конкретной экосистемы энергетический бюджет оценивался следующим образом: L=3000 ккал/м² в день, L_A=1500, т.е. 50% от L, P_N= 15, т.е. 1% от L_A,

155


Рис. 9.3. Важнейшие связи в пищевых сетях американской прерии (а) и экосистемы северных морей для сельди (б),

а - по Риклефсу, 1979; б - из Алимова, 1989.

156


Рис. 9.4. Упрощенная диаграмма потока энергии,

показывающая три трофических уровня

в линейной пищевой цепи (по: Одум, 1975).

Последовательные потоки энергии: L—общее освещение, L_A—свет,

поглощенный растительным покровом (I— поступившая или

поглощенная энергия), P_G—валовая первичная продукция,

P_N—чистая первичная продукция, Р—вторичная продукция (консумен-

тов), NU—неиспользуемая энергия, NA — не ассимилированная

консументами (выделенная с экскрементами) энергия, R —энергия.

Цифры внизу — порядок потерь энергии при каждом переносе.

P2 = 1,5, т.е. 10% от P_N’ , и Р₃ = 0,3 ккал/м² в день, т. е. 20% от предыдущего уровня. На первом трофическом уровне поглощается 50% падающего света, а переходит в хими­ческую энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов составляет около 10% предыду­щий, хотя на уровне хищников эффективность может быть выше.

Статьи поступления и расхода энергии, т.е. энерге­тический баланс, удобно рассмотреть с помощью уни­версальной модели, которая приложима к любому жи­вому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа (рис. 9.5). Не вся энергия, поступившая в био­массу (/), подвергается превращению. Часть ее (NA) не включается в метаболизм. Например, пища может прой­ти через пищеварительный тракт, не включаясь в мета-

157



Рис. 9.5. Компоненты «универсальной» модели

потока энергии (по: Одум, 1975).

Объяснение в тексте.

болизм, а часть энергии света проходит через расте­ния, не усваиваясь. Используемая, или ассимилируемая, часть энергии (А) тратится на дыхание (R) и продуцирование органического вещества (Р). Продукция может принимать различные формы: G – рост, или увеличение биомассы; Е – ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретируемое (про­стые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т.д.)⁴, S —запас (например, жировые накопления, которые мо­гут быть реассимилированы позднее). Обратный путь за­пасенной продукции называют также «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая обеспечива­ет организм энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ для того, что­бы найти новую жертву). Оставшаяся за вычетом Ечасть продукции — биомасса (В). Суммируя все статьи поступ­ления и расхода энергии, получим: A=I-NA; P = A-R; P=G + E + S; B = P-E; B = G + S.

158

Универсальную модель потока энергии можно использовать двояко. Во-первых, она может представлять популяцию какого-либо вида. В этом случае каналы притока энергии и связи дан­ного вида с другими составляют диаграмму пищевой сети с на­званием отдельных видов в ее узлах (рис. 9.6). Процедура пост­роения сетевой диаграммы включает: 1) составление схемы распределения популяций по трофическим уровням; 2) соедине­ние их пищевыми связями; 3) определение с помощью универ­сальной модели ширины каналов потоков энергии; при этом наи­более широкие каналы будут проходить через популяции видов-полифагов, в данном случае через популяции поденок, мошек и комаров-дергунов (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Фрагмент пищевой сети пресноводного водоема.

159

Во-вторых, универсальная модель потока энергии может представлять определенный энергетический уровень. В этом варианте прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним источ­ником энергии. Обычно пищей лисам служат частично расте­ния (плоды и т. д.), частично травоядные животные (зайцы, полевые мыши и др.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лис необхо­димо изобразить одним прямоугольником. Если же требуется распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то следует построить два или несколько прямоугольни­ков.

Зная универсальную модель потока энергии, мож­но определить отношения величин энергетического по­тока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения называют экологическойэф­фективностью. В зависимости от задач исследования эколог изучает те или иные группы экологических эф-фективностей. Важнейшие из них рассматриваются ниже.

Первая группа энергетических отношений: В/Rи P/R. Часть энергии,идущая на дыхание, т.е. на поддержа­ние структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) При сильном стрессе Rвозрастает. Величина Рзначительна в активных попу­ляциях мелких организмов, например бактерий и водо­рослей, а также в системах, получающих энергию из­вне.

Вторая группа отношений: А/Iи Р/А. Первое из них называется эффективностью ассимиляции, второе —эф­фективностью роста тканей. Эффективность ассимиля­ции варьирует от 10 до 50% и больше. Она может быть либо очень мала, как в случае использования энергии света растениями или при ассимиляции пищи животными-детритофагами, либо очень велика, как в случае ас­симиляции пищи животными или бактериями, питающи­мися высококалорийной пищей, например сахарами или аминокислотами.

160

Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соответствует питательным свойствам их пищи: она достигает 80% при поедании семян, 60% —молодой листвы, 30-40% —бо­лее старых листьев и 10-20% и даже менее при поедании дре­весины, в зависимости от степени ее разложения. Пища жи­вотного происхождения переваривается легче, чем раститель­ная. Эффективность ассимиляции у хищных видов составляет 60-90% потребленной пищи, причем виды, поедающие насеко­мых, стоят на нижней ступени этого ряда, а питающиеся мясом и рыбой — на верхней. Причина такого положения заключается в том, что жесткий хитиновый наружный скелет, на который приходится значительная часть массы тела у многих видов на­секомых, не переваривается. Это снижает эффективность ас­симиляции у животных, которые питаются насекомыми.

Эффективность роста тканей также широко варьиру­ет. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы мелкие и условия среды, в которой они обитают, не требуют больших затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

И, наконец, третья группа энергетических отношений: Р/В.

В тех случаях, когда Роценивается как скорость, Р/Впредставляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе: Р/В = В/(ВТ) = Т^-1, где Т - время. Если рассчитывается интегральная продукция за некоторый промежуток времени, значение отношения Р/Вопределяется с учетом среднейза этот же отрезок времени биомассы. В этом случае отношение Р/В - величина безразмерная;она показывает, во сколь­ко раз продукция больше или меньше биомассы. Отно­шение продуктивности к биомассе можно рассматривать как внутри одного трофического уровня, так и между соседними.

Сравнивая продуктивность P_tи биомассу B_tвнутри одного трофического уровня (t), отметим S-образный характер изменения P_tв определенном диапазоне изме­нений B_t. Например, на первом трофическом уровне про­дукция увеличивается сначала медленно, так как неве­лика поверхность листьев, затем быстрее и при боль­шой плотности биомассы — опять медленно, поскольку

161

фотосинтез в условиях значительного затенения листь­ев нижних ярусов ослабляется. На втором и третьем тро­фических уровнях при очень малом и при очень боль­шом числе животных на единицу площади отношение продуктивности к биомассе снижается, главным обра­зом из-за уменьшения рождаемости.

Отношение продуктивности предыдущего трофиче­ского уровня (Р_t-1) к биомассе настоящего (B_t) опре­деляется тем, что фитофаги, выедая часть растений, тем самым способствуют ускорению их прироста, т. е. фитофаги своей деятельностью содействуют продук­тивности растений. Аналогичное влияние оказывают на продуктивность консументов I порядка хищники, кото­рые, уничтожая больных и старых животных, способ­ствуют повышению коэффициента рождаемости фито­фагов.

Наиболее проста зависимость продуктивности по­следующего трофического уровня (P_t+1) от биомассы на­стоящего (В_t). Продуктивность каждого последующего трофического уровня возрастает при росте биомассы предыдущего. Отношение Р_t+1/B_tпоказывает, в частности, от чего зависит величина вторичной продукции, а именно от величины первичной продукции, длины пищевой цепи, природы и величины энергии, привносимой извне в экосистему.

Приведенные рассуждения позволяют заметить, что на энергетические характеристики экосистемы опреде­ленное влияние оказывают размеры особей. Чем мель­че организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уров­не. И наоборот, чем крупнее организм, тем больше био­масса на корню. Так, «урожай» бактерий в данный мо­мент будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопи­тающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Иначе обстоит дело с продуктивнос­тью. Поскольку продуктивность — это скорость прироста биомассы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, которые благодаря более высокому уровню