Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с
 Скачать 2.74 Mb.
|
|
11.1. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА Структура биотического сообщества слагается из нескольких показателей. Обилие—число особей на единицу площади или объема. Частота—отношение числа особей одного вида (n) к общей численности особей (N), выраженное в процентах (n ⋅ 100)/N. Постоянство—отношение числа содержащих изучаемый вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выраженное в процентах (р/Р)⋅100. В зависимости от величины этого отношения различают следующие категории видов: постоянные — встречаются более чем в 50% выборок, добавочные — в 25-50% выборок, случайные — менее чем в 25% выборок. Доминирование— способность вида занимать в экосистеме главенствующее положение и оказывать влияние на распределение в ней энергии. Доминанты — это те виды, которые на своем трофическом уровне облада- 178 ют наибольшей продуктивностью. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав экосистемы, лишь немногие виды-доминанты оказывают на ее свойства определяющее влияние. Искусственное изъятие доминанта из экосистемы сказывается не только на биотическом сообществе, но и на физической среде. Влияние, которое оказывают виды-доминанты на структуру и свойства экосистемы, обусловливается их численностью, размером особей, продукцией. Так, среди видов, особи которых крупные (например, деревья), степеньдоминантностиопределяется биомассой, а среди видов, особи которых мелкие (травянистые растения), доминантами будут наиболее обильно представленные виды. Для оценки степени доминантности в лесу используется площадь поперечного сечения ствола, а на лугу— «проективное покрытие», т. е. площадь поверхности земли, занятой растениями данного вида. В наземных экосистемах цветковые растения обычно доминируют не только на своем трофическом уровне, но и в пределах всего сообщества, поскольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на абиотическую среду. Консументы также могут играть регулирующую роль в целом сообществе. Там, где растения невелики по размеру, животные довольно сильно влияют на физическую среду. Если степень доминантности определяется в конечном итоге по уровню продуктивности, то показательдоминирования(С) представляет собой иное понятие. Он вычисляется по формуле С = Σ(ni/N)2, где ni—степень доминантности каждого вида (на основании числа особей, величины биомассы, продуктивности и т. д., но чаще всего на основании числа особей — отсюда n), N—общая степень доминантности, т.е. численность особей всех видов. Предположим, что сообщество состоит из пяти одинаково важных видов; степень доминантности каждого вида равна 2 (например, плотность составляет 2 организма на 1 м2). Тогда 179 С = 0,04+ 0,04+ 0,04+ 0,04+ 0,04 = 0,2. В другом сообществе, также состоящем из пяти видов, у одного степень доминантности равна 6, а у всех остальных—1. Тогда С = 0,36 + 0,01 + 0,01 + 0,01 + 0,01 = 0,4. Иными словами, во втором сообществе доминирование оказывается более концентрированным, т. е. меньшее число видов являются доминантными. Доминирование отчетливее проявляется там, где абиотические факторы носят экстремальный характер: в пустыне, тундре. Иными словами, регулирующая роль в сообществах с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов. Так, на севере лес может на 90% состоять из одного или двух видов деревьев, в тропическом лесу, напротив, доминантами по тому же критерию могут быть более десяти видов деревьев. Верность—выражает степень привязанности вида к экосистеме. По этому признаку различают следующие категории видов: 1) характерные, т. е. свойственные исключительно одной экологической системе, или, что случается чаще, представленные в ней гораздо обильнее, чем в других экосистемах; 2) преферентные, т. е. встречающиеся в нескольких смежных экосистемах, но предпочитающие одну из них; 3) чуждые, т. е. случайно попавшие в сообщество, к которому они не принадлежат; 4) индифферентные, т. е. способные существовать с равным успехом во многих экосистемах. Как правило, в любой экосистеме характерных видов меньше, чем преферентных или чуждых. Зато по численности особей характерные виды преобладают над преферентными и чуждыми. Видовоеразнообразиетрофического уровня или сообщества в целом определяют главным образом малочисленные редкие виды. Зависимость между числом видов и их численностью, т. е. числом особей, принадлежащих одному виду, описывается вогнутой кривой (рис. 11.1). Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью. Показатель видового 180 разнообразия Ĥ= -Z(ni //V) log(ni/N), где ni, — степень доминантности каждого вида, /V — общая степень доминантности.  Рис. 11.1. Общая зависимость между числом видов (S) и числом особей, приходящихся на один вид (A//S). Под влиянием стресса кривая выравнивается (пунктирная линия). Видовое разнообразие слагается из двух компонента. Первый может быть назван видовымбогатствомили компонентоммногообразия. Он выражается отношением S/N— общего числа видов S к общему числу особей N. Второй компонент видового разнообразия — это так на 1ыиаомсШ вирппиопностьраспределенияособей между видами. Объективным показателем служит показатель выравненности: е= Ĥ / logS. Две экосистемы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей, могут иметь одинаковое отношение S/Л/, но разные показатели выравненности. В одном крайнем случае распределение может иметь вид: 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 (минимальная выравненность), а в другом — по 10 особей на вид (идеальная выравненность). Существенное влияние на увеличение числа видов оказывает продуктивность экосистемы. В тех местообитаниях, где пищи мало, кормящиеся животные не могут позволить себе игнорировать различные типы жертвы; там же, где ее много, они могут быть более прихотливыми и 181 ограничить свою диету только наилучшими пищевыми объектами. Следовательно, в более продуктивных местообитаниях, т. е. там, где плотность пищи высока, выбор шире и поэтому возможностей для специализации больше, чем в менее продуктивных местообитаниях. Поскольку каждый вид использует только часть общего диапазона доступного корма, одинаковый спектр типов пищи в более продуктивной среде даст возможность существовать большему числу видов (рис. 11.2). Это возможно еще и потому, что в низкопродуктивных местообитаниях количество некоторых ресурсов не обеспечивает существования вида, а в продуктивных их хватает для успешной эксплуатации. Например, в открытой пустыне, где на 1 га насчитывается лишь одно муравьиное гнездо, вряд ли будет жить популяция специализированных ящериц, питающихся муравьями; вместе с тем в другой, более богатой местности, где на 1 га насчитывается несколько гнезд, ящерицы могут существовать. Под влиянием стресса уменьшается число редких видов и возрастает роль видов, устойчивых к стрессу, т. е. происходит концентрация доминирования в этих видах. Кривая зависимости между числом видов и числом особей, принадлежащих одному виду, выравнивается (рис. 11.1). Для систем, испытавших стресс, характерна бедность видового состава, причем каждый вид многочислен. Подобная закономерность хорошо иллюстрируется относительным обилием разных видов насекомых в водной среде, загрязненной нефтью (рис. 11.3). Если нефтяное загрязнение реки незначительное, то в зарослях высших водных растений встречается 4 вида насекомых. При сильном загрязнении остается лишь один вид — поденка Baetisvermis, устойчивая к загрязнению. В специфическом местообитании — на каменистом перекате — отмеченная взаимосвязь проявляется еще более четко. Аналогичная картина наблюдается для агроценозов. Распашка и освоение целины в Оренбургских степях привели не только к резкому сокращению числа обитающих там видов (135 вместо 312), но и к существенному увеличению числа особей на 1 м2 182 пахотного горизонта (341 вместо 159). В наибольшей мере возросла численность серой зерновой совки и пшеничного трипса, юг да как безвредные муравьи Leptotfyoraxnassonoviстали исключительно редкими. Сократилась также численность марокской саранчи и жуков-кравчиков, лишившихся привычных местообитаний на посевах пшеницы.  Рис. 11.2. Графическая иллюстрация возможности увеличения числа видов при возрастании обилия потребляемых ими ресурсов. Горизонтальная ось — доступные ресурсы разных типов (ранжирование любым удобным способом). Вертикальная ось — количество ресурсов каждого типа. Обе кривые ограничены одинаковыми отрезками горизонтальной оси, но высота нижней кривой вдвое больше высоты верхней. Все сегменты под кривыми, кроме крайних, имеют приблизительно одинаковую площадь, которая пропорциональна одинаковому количеству ресурса. При низком урожае на корню отдельные виды должны иметь широкие ниши, и поэтому вместе может существовать только 8 видов. Если урожай на корню удвоится, ниши могут сократиться, а число видов может возрасти до 12 (по: Пианка, 1981). 183  Рис. 11.3. Зависимость плотности водных насекомых в зарослях растительности и на каменистом перекате от степени нефтяного загрязнения реки. 184          С концепцией видового разнообразия связан ряд важнейших экологических принципов. Большое видовое разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев мутуализма, паразитизма, комменсализма и т.д., а также широкие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает колебания численности и потому повышает стабильность экосистемы. Кроме того, видовое разнообразие обеспечивает множественное дублирование пищевых цепей на уровне видов. В агроценозах такое дублирование обеспечивается на уровне особей, поэтому упрощенная маловидовая система начинает пульсировать даже при несильных стрессах.Там, где снижен расход энергии на поддержание определенной температуры тела при колебаниях значений физических факторов среды (т. е. когда отношение R/В невелико), остается больше энергии на создание видового разнообразия. Соответственно в экосистемах со (лабильными условиями обитания, например в дождевом тропическом лесу, больше разнообразие видов. Большое влияние на видовое разнообразие оказывают функциональные связи между трофическими уровнями. Интенсивный выпас или активное хищничество существенно снижают видовое разнообразие травостоя на пастбище или популяций жертв. В то же время умеренное «хищничество» часто снижает плотность доминантой, давая таким образом возможность менее конкурентоспособным видам лучше использовать пространство и другие ресурсы, в результате чего видовое разнообразие возрастает. На литорали атлантического побережья США хищная морская звезда Pisasterпитается в основном мидиями, благодаря чему на субстрате постоянно открываются свободные от мидий участки, которые заселяются другими беспозвоночными, в иных условиях не выдерживающими конкуренции с мидиями. Поэтому там, где обитают морские звезды, почти вдвое больше видовое разнообразие беспозвоночных, чем там, где звезд нет. Пасущиеся копытные в степях и саваннах поддерживают определенный видовой состав и структуру травостоя, 185 а муравьи-кочевники в тропических лесах — видовой состав и численность наземных и подстилочных беспозвоночных. Прикрепленные организмы в приливно-отливной зоне (где пространство более ограничено, чем пища) характеризуются большим видовым разнообразием в тех местах, где активно действуют первичные и вторичные хищники. В таких ситуациях экспериментальное удаление хищников снижает разнообразие всех сидячих организмов независимо от того, питались ими хищники или нет. 11. 2. ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от популяционных связей, от распределения организмов в пространстве и характера их взаимодействия с внешней средой. Все это составляет понятие внутренней организации сообщества. О ней можно судить на основании следующих параметров. Стратификация (вертикальная ярусность). В лесу два основных яруса — автотрофный и гетеротрофный — часто подразделяются на дополнительные. Так, растительность может быть представлена травами, кустарниками, древесными ярусами; почва также отчетливо подразделяется на горизонты. Стратификация выражена не только в лесных и водных экосистемах. Даже в такой, казалось бы, «одномерной» экосистеме, как луг, можно выделить несколько ярусов: почву, где проводят всю жизнь дождевые черви, личинки жуков и другие животные; поверхность почвы, к которой приурочены муравьи, жужелицы; слой мха, где обитают первичнобескрылые насекомые и панцирные клещи; стебли и листья, с которыми связаны кузнечики, тли и другие животные; цвет- 186 ки, на которых проводят много времени цветочные пауки, шмели и др. Зональность (горизонтальные подразделения). Растения и животные распределены не равномерно по всей экосистеме, а пятнами, в которых плотность может быть максимальной или, наоборот, сходить на нет. Активность (периодичность). Периодичность сообщества является результатом синхронной активности в течение дня и ночи целых групп организмов. Некоторые из них активны только ночью, другие — днем, а третьи — только в сумерки. Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах: веслоногие и ветвистоусые рачки ночью движутся вверх, к поверхности воды, а днем — вниз. Для всех сообществ характерна также сезонная периодичность, что нередко приводит почти к полному изменению структуры сообщества в течение года. Хотя принято различать четыре времени года, деление года на шесть времен больше соответствует периодичности сообществ средних широт: 1) зимняя спячка (зима), 2) начало пробуждения (ранняя весна), 3) пробуждение и высокая активность (поздняя весна), 4) максимальная активность (раннее лето), 5) окончание активности (позднее лето), 6) подготовка к зимней спячке (осень). Размножение (связи потомков с родителями, половое, бесполое размножение, партеногенез и пр.). Пищевые связи (сетчатая структура пищевых связей). Групповые отношения (стаи, стада). Совместная деятельность (конкуренция, комменсализм, мутуализм и т. д.).- Стохастические связи (случайные воздействия). Подробнее последние пять параметров организации сообщества обсуждались в соответствующих разделах рассмотренных выше тем. 187 Те м а 12 РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность. Изменение экосистем может происходить под воздействием разных причин. В зависимости от вектора действующих сил различают аллогенные и автогенные изменения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне. В качестве таковых могут выступать климатические и геологические факторы. Влияние климатических факторов наглядно видно на примере тех изменений, которые имели место в Европе в четвертичное время в течение ледникового и межледникового периодов. При максимальном развитии ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Ледниковая фауна состояла из мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов, таких как лемминги. Потепление, наступавшее в межледниковые периоды, позволяло теплолюбивым растениям, в частности винограду, возвращаться в районы к северу от Альп, а теплолюбивой фауне, в том числе древнему слону и гиппопотаму, обосноваться в Европе. Такие геологические явления, как эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько изменять физическую среду, что вызывают значительные сдвиги в экосистемах. В отличие от аллогенных автогенныеизменения обусловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев, однако, трудно разграничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов. Например, эвтрофикация озер 188 происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озеро питательных веществ извне, с водосбора. Тем не менее, степень участия сообщества в преобразовании экосистемы, как правило, устанавливается без особого труда и, кроме того, автогенные изменения характеризуются рядом признаков. |