Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с
 Скачать 2.74 Mb.
|
|
1.3. ПРОБЛЕМЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ ЭКОЛОГИЕЙ Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы современной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэтому на 28 их изучение должны быть направлены усилия в первую очередь. Экологические механизмы адаптации к среде. Для выявления этих механизмов методами экологии, прежде всего, необходимы исследования адаптивной структуры популяций. Перед экологами стоят такие вопросы, как изучение адаптивных черт поведения, географической, локальной и сезонной изменчивости, адаптивной ритмики биологических процессов в популяциях, приспособительного варьирования внутривидовых групп (семьи, стада, колонии, популяции и т. д.), приспособительных форм пространственного распространения животных и растений и т. д. Особое значение приобретают вопросы, связанные со способами приспособлений популяций к крайним условиям, например, если изучаются биоценозы суши, адаптации к холоду, сухости, высоким температурам. Результатами таких исследований обусловлены успехи освоения человеком экстремальных ландшафтов — арктических, пустынных, высокогорных и т. д. Регуляция численности популяций. Эта проблема лежит в основе разработки комплекса мероприятий, направленных на управление динамикой численности вредителей сельского и лесного хозяйства, переносчиков болезней человека и сельскохозяйственных животных, а также численности промысловых и разводимых видов. На результатах этих исследований базируется планирование масштабов промысла, прогнозирование результатов изъятия особей из популяций в разных условиях. Эти вопросы имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства. Оптимизация вылова рыбы, исключающая нарушения условий структуры популяций, невозможна без теории рыбного промысла, которая должна опираться на результаты детального изучения закономерностей роста, развития рыб определенных видов, размерно-весового состава популяций, индивидуальной и возрастной плодовитости в зависимости от условий среды обитания, а также влияния промысла на запасы рыб и условия их воспроизводства. Грамотный промысел требует грамотных эко- 29 логов, а теория промысла служит основой для составления долгосрочных прогнозов. Пример такого прогноза показан на рис. 1.2. Как видно из рисунка, при высокой начальной интенсивности промысла улов сайки через 25 лет ниже, чем при минимальных начальных размерах вылова. Кроме того, его динамика мало зависит от размера ячеи сетей.  Рис. 1.2. Прогнозы Гарро и Джойса для стада сайки при трех режимах интенсивности промысла и трех размерах ячеи сети (из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989). 30 Один из главных для современного сельского хозяйства вопросов заключается в разработке системы мероприятий, обеспечивающих минимум применения химических средств борьбы с вредителями путем всемерного развития и совершенствования биологических методов. Синтетическая теория динамики численности популяций может служить основой для многих мероприятий в направлении осуществления интегрированной борьбы с вредителями. Управление продукционными процессами. Решение этой проблемы лежит в основе мероприятий, направленных на рационализацию использования биологических ресурсов. Сюда входят вопросы количественной характеристики энергетического потока на разных трофических уровнях, во-первых, фотосинтез и формирование первичной продукции, во-вторых, утилизация гетеротрофами энергии, полученной от первого трофического уровня, и, наконец, образование вторичной продукции. Кроме того, эта проблема включает следующие моменты: интенсивность прироста и траты на метаболизм; продукционная эффективность различных звеньев пищевых цепей; факторы, влияющие на направление продукционного процесса, на роль структуры сообществ в продукционно-энергетических отношениях и др. В комплекс экологических исследований по этой проблеме должны также входить такие вопросы, как поддержание плодородия почвы, эффективность различных типов удобрений, рациональное размещение посевов и оптимизация режима возделывания почвы, предусматривающие не только получение высокого урожая, но и длительное сохранение плодородия и стабильности почвенных процессов, а также предохранение земель от истощения, эрозии. Сходный в принципе круг вопросов встает и в связи с необходимостью сохранения продуктивности моря и внутренних вод. Устойчивость природных и антропогенных ценозов. Эта проблема связана с теорией сукцессии, с вопросами видового разнообразия и специфики ценотических отношений. В перспективе — сознательное размещение человеком устойчивых и неустойчивых экосистем 31 в оптимальном сочетании, использование регуляторных механизмов в агроценозах. Такие исследования позволят в будущем создавать принципиально новые структурные единицы биосферы — природо-хозяйственные экосистемы, в которых должны преобладать черты устойчивости, стабильности, максимальной эффективности продукционного процесса. Экологическая индикация. Сюда входит чрезвычайно широкий круг вопросов как теоретических, так и тесно связанных с нуждами различных отраслей промышленности, сельского хозяйства, морского промысла, а также с необходимостью сохранения среды обитания человека. Задачи экологической индикации — определение свойств тех или иных компонентов и элементов ландшафта и установление направлений их изменений по видовому составу обитающих в данных условиях организмов. Экологическая индикация широко используется для диагностики типов почв и установления направления изменений почвообразовательного процесса, для определения качества воды и воздуха, для поисков полезных ископаемых, особенно рассеянных, не обнаруживаемых с помощью обычных геологических и геофизических методов. В нашей стране эти исследования охватывают достаточно широкий круг вопросов. В частности, разработан метод диагностики почв по характеру почвенной фауны. Обширные исследования проводятся по проблеме поисков полезных ископаемых на основании изучения растительного покрова. Большое значение приобретает использование экологической индикации при определении масштабов воздействия человека на природные процессы, в частности степени загрязнения вод, атмосферы и почвы. Для этой цели используются списки индикаторных организмов. Кроме охарактеризованных выше общеэкологических проблем, имеется множество конкретных практических вопросов, которые не могут решаться без участия экологов. Сгруппируем их следующим образом. 1. Оздоровление ландшафта, т. е. разработка мер по ликвидации угрозы заболевания человека в результате 32 распространения различных заболеваний в природном ландшафте. В компетенцию экологии входит изучение природных очагов заболеваний; изучение экологии видов-возбудителей, переносчиков, резерваторов; выявление наиболее уязвимых мест в структуре природного очага с целью воздействия на него и др. 2. Восстановление нарушенных экосистем, т. е. ком- плекс вопросов, связанных с нежелательными послед ствиями деятельности человека и объединяемых общей задачей — вернуть нарушенные части ландшафта в сферу культурно-хозяйственного использования. Примером могут служить следующие проблемы: 1) рекультивация нарушенных и выведенных из хозяйственного пользования земельных угодий — торфоразработок, терриконов, отвалов при поверхностной добыче полезных ископае- мых; 2) восстановление пастбищ, выведенных из сферы нормальной эксплуатации перевыпасом; 3) восстановле- ние эродированного почвенного покрова; 4) восстанов- ление плодородия истощенных почв; 5) восстановление продуктивных типов леса на месте интенсивных рубок; 6) восстановление продуктивности и других благоприят- ных для человека свойств водоемов, нарушенных под влиянием антропогенных факторов. Основу для решения подобных вопросов дает выяснение специфики развития экосистем. Только зная, как протекают сукцессии, можно направлять рекультивационные процессы.
33 высокопродуктивному земледелию, от «охоты» к культурному хозяйствованию, каковыми, например, являются полувольное и вольное разведение промысловых животных и их полное приручение; создание аквакультур рыб и промысловых беспозвоночных животных, мощных рыборазводных комплексов и многое другое. В настоящее время в мире объем выращивания рыбы и других водных организмов достигает 6 млн. т (4 млн.т рыбы и по 1 млн. т моллюсков и водорослей), а добывается свыше 70 млн. т. По ряду прогнозов к концу XX в. продукция морского хозяйства увеличится до 40 млн.т. Переход от промысла к воспроизводству — ближайшая перспектива лесного хозяйства. Ресурсы лесного промысла будут практически исчерпаны в 2000 г. (вырубка лесов, как констатировано во «Всемирной стратегии охраны природы», идет со скоростью 20 га в минуту и в мировом масштабе превышает прирост древесины в 18 раз). Лесистость планеты будет снижаться еще в течение нескольких лет со скоростью около 1 % в год и станет критической при мировой площади лесов около 20% от территории суши. После этого люди начнут усиленно растить леса не только для отдыха и получения древесины, но и «на кислород», ресурсы которого хотя и далеки от исчерпания, но тают на глазах. 5. Сохранение эталонных участков биосферы, т. е. разработка системы заповедного дела, направленной на длительное сохранение наиболее типичных ландшафтов, озер и других водоемов, экосистем, отдельных видов животных и растений, разных природных зон и поясов. Необходимо создание системы заповедных участков с разной степенью вмешательства человека в экосистему, от абсолютно заповедных до поддерживаемых человеком при заданном режиме. Заповедники следует рассматривать как экологические лаборатории, в которых могут быть выяснены многие аутэкологические и синэкологические вопросы. При планировании природных заповедников важно учитывать принципы и закономерности островной теории. 34 Т е м а 2 ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА Как следует из материала первой темы, экология включает два взаимосвязанных раздела: аутэкологию и синэкологию. Внимание аутэкологии концентрируется на взаимоотношениях особей или групп особей с условиями окружающей среды. 2.1. ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологический фактор» — это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В данном определении следует особо отметить следующие критерии экологического фактора:
35 На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц. Чем объясняется столь высокая плотность птичьего населения? Основную роль здесь играют биогенные вещества: помет птиц падает в воду; органика в воде минерализуется бактериями, в связи с чем в данном месте концентрируются водоросли. Это в свою очередь ведет к повышению концентрации планктонных организмов, в основном ракообразных. Последними питаются рыбы, а ими птицы, населяющие базары. Таким образом, птичий помет выступает здесь в роли экологического фактора. Как элемент среды он нерасчленим, но действует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных экологических факторов. Какими бы разными по природе ни были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, поскольку они всегда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов (рис. 2.1), что в конечном итоге приводит к изменению численности популяции. Рассмотрение этой зависимости позволяет отметить следующие ее закономерности: 1) при определенных значениях фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов; эти условия называются оптимальны-  Рис. 2.1. Влияние интенсивности фактора на жизнедеятельность организмов (общие закономерности). Объяснение в тексте. 36    ми, а соответствующая им область на шкале значений фактора — оптимумом;
Так называемая экологическая толерантность охватывает диапазон от нижнего предела, или нижнего пессимума (ему соответствует экологический минимум на шкале значений фактора), до верхнего предела, или верхнего пессимума (экологический максимум). Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с влиянием экологического минимума ввел В. Шелфорд, сформулировавший «закон» толерантности. После 1910 г. по «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Закон лимитирующего фактора лежит в основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей. Понятно, что применительно к загрязняющим веществам (ксенобиотикам) нижний предел толерантности значения не имеет, а верхний не должен превышаться ни при каких условиях. Поэтому те пороговые значения фактора, при которых в организме еще не может произойти никаких необратимых патологических изменений, устанавливаемые экспериментально, и должны приниматься в качестве ПДК. График зависимости жизнедеятельности особей данного вида от интенсивности фактора можно получить экспериментально или в результате наблюдений в природе. Для иллюстрации приведем данные опытов с животными, помещенными в термоградиентор, или так называемый температурный орган. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед, а другой 37 опускают в водяную баню, в результате чего внутри трубки возникает градиент температур (рис. 2.2, 1). В трубку помещаются насекомые или другие мелкие животные, например клещи, после чего изучается закономерность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке. При графическом изображении данная закономерность будет иметь вид параболы (рис. 2.2, 2), где область наибольшей концентрации животных соответствует зоне температурного предпочтения, или термопреферендуму. Можно обратиться и к другому способу определения выносливости организмов к действию экологического фак-  Рис. 2.2. Закономерность распределения насекомых в термоградиенторе. Объяснение в тексте. тора: исследователь помещает животных в условия разных температур и рассчитывает процент их выживаемости за определенный промежуток времени. По результатам опыта вычерчивается кривая, на ней выделяют уже известную нам центральную зону, которая в данном случае соответствует зоне температурного оптимума. Если мы сравним реакции на действие температуры особей двух разных видов, то окажется, что кривые термопреферендума, или термооптимума, далеко не всегда совпадают даже в случае, если значения оптимумов жизнедеятельности равны (рис. 2.3, 1). Таким образом, ви- 38 довые приспособления проявляются и в различной степени выносливости к действию фактора. Виды, особи которых устойчивы лишь к небольшим отклонениям значений фактора от оптимума, называются стенобионтными (рис. 2.3,7, кривая А), а виды, способные выдерживать значительные изменения фактора,— эврибионтными (кривая В). Большинство обитателей моря приспособлены к высокой солености воды, понижение концентрации солей в воде для них губительно. Для жителей пресных водоемов также характерны узкие пределы выносливости, но уже к низкому содержанию солей в воде. Существует и третья группа организмов, которые способны выносить очень большие изменения солености воды и зачастую могут жить как в пресноводных, так и в морских водоемах (трехиглая колюшка, рачок ArtemiasalinaИ др.). В экологической литературе часто используются термины, отражающие не только степень выносливости вида к изменяющимся значениям фактора, но и отражающие природу данного фактора. Так, по отношению к солености различают стено- и эвригалинные виды, к температуре — стено- и эвритермные виды, к влажности — стено- и эвригигрические, по отношению к местообитанию — стено- и эвриойкные и т. д.  Рис. 2.3. Реакции особей видов А и В на действие одного фактора. Объяснение в тексте. 39 Теперь рассмотрим случай несовпадения оптимумов жизнедеятельности у особей двух различных видов. Для этого варианта графическое сравнение дает две отдельные параболы (рис. 2.2, 2). Процессы жизнедеятельности у особей вида А протекают с оптимальной скоростью при меньших значениях фактора, чем у особей вида В. Если в качестве фактора рассматривается температура, то вид А будет называться холодостенотермным, а вид В — теплостенотермным. Далее, не всегда оптимумы приходятся на средние значения диапазона фактора: напротив, в природе обычны случаи, когда оптимум сдвинут к правой или левой границе пределов выносливости (рис. 2.3,3). Подобное обстоятельство важно учитывать на практике. Как правило, термооптимум теплолюбивых видов-гидробионтов сдвинут к верхней границе выносливости (рис. 2.3, кривая В). Повышение температуры воды на несколько градусов в водоемах-охладителях атомных электростанций окажется для таких видов губительным. В то же время столь незначительное повышение температуры воды не окажет заметного влияния на жизнедеятельность особей холодовыносливых видов, у которых, как правило, зона оптимума сдвинута к левой границе выносливости (рис. 2.3, 3, кривая А). Становление в эволюции толерантности в узких пределах можно рассматривать как форму специализации, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности, и в сообществе увеличивается разнообразие (см. Тему 11). 2.2. ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ Меняется ли зависимость жизнедеятельности от интенсивности действия экологического фактора в пространстве и времени? Для решения этого вопроса исследовали действие температурного фактора на медуз AmeliaauritaКанады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады, 40 имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной температуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения колокола при 29 °С (рис. 2.4). Иными словами, особи северной и южной популяций характеризуются разным температурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereisобитают в лагунах литоральной зоны побережья Румынии, которые отделились от Черного моря по крайней  Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы Amelia aurita от температуры воды (из Дажо, 1975). а —канадская популяция, 6 —флоридская популяция. мере 60 лет назад. Особи кольчатого червя приспособились к очень высокой солености — 62%. Если их выпустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают. Из приведенных примеров видно, что реакция на экологические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспособлены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида 41 нередко подразделяется на группы с различными экологическими требованиями, встречающиеся, в соответствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в условиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются группы растений, по морфологическим признакам соответствующие своим местообитаниям. Растения ястребинки Hieraciurnumbellatumв лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют промежуточный характер. Листья лесных экземпляров самые широкие, экземпляров с дюн — наиболее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсутствующий у растений из других местообитаний. Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из разных местообитаний сохранялись из поколения в поколение. Турессон дал этим различающимся формам название экотипов, сохранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы представляют собой генетические линии популяции, специфически приспособленные к особым условиям той среды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о физиологических расах. Тысячелистник Achilleamillefolium, один из представителей сложноцветных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих местообитаний были собраны семена растений тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Несмотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на про- 42 тяжении нескольких поколений, особи из горных популяций сохраняли свои отличительные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5). Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.  Рис. 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979). При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует, прежде всего, отметить возрастные различия организмов. Как правило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых. Колоссальную выносливость к изменению температуры окружающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания температуры от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40 °С. Яйца у них образуются летом, оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Температура и освещение оказывают очень сильное влияние на разные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточное освещение подавляет созревание яиц. 43 Известны и обратные случаи, когда выносливость молодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи; гусениц опускали в жидкий гелий (температура - 271 °С), и после оттаивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры погибали. В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чувствителен к изменениям факторов среды. Такие периоды называются критическими и чаще всего соответствуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на участке, погруженном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва. Взрослые крабы рода Portunusи многие другие морские животные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти животные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не может и вид постоянно в них не обосновывается. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию раннего онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии. Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на экологические факторы меняется. Рассмотрим теперь, как меняется реакция организмов на экологические факторы в астрономическом времени. Следует заметить, что обе временные зависимости — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с короткими жизненными циклами. Прежде всего, проанализируем сезонную динамику реакции видов. Сезонная пе- 44 риодичность относится к числу наиболее общих явлений в природе; она ярко выражена в умеренных и северных широтах. Ведущее значение для сезонной периодичности имеет годовой ход температуры, она же определяет чередование стадий покоя и активности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных и растений, но особенно хорошо оно выражено у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспозвоночных животных и низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, или теплокровным). Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или полностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним состоянием. Следовательно, зимний покой — это адаптивная черта. Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышении температуры они обычно или не развиваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание семян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых потребляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии. Характерной чертой покоя является переход от экзогенного питания к эндогенному, т. е. к использованию внутренних резервов организма. Обычно при покое уменьшается содержание воды в тканях животных, в семенах, зимних почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закаливанием. Выделяют два этапа холодового закаливания. У растений первый этап холодового закаливания соответствует еще положительным температурам — интервалу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных 45 клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крахмал превращается в сахар и жиры. С наступлением небольших морозов (до - 5 °С) начинается второй этап закаливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низким температурам сильно расширяются. Подобные изменения носят сезонный характер и претерпевают цикличность во времени. У пойкилотермных животных переживание низких температур также связано с процессами, предотвращающими замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с насекомыми. Из графика зависимости физиологического состояния насекомого от температуры его тела (рис. 2.6) видно, что при температуре ниже 10°С наступает оцепенение, при температуре ниже 0 — переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, которая сопровождается скачком температуры. После резкого ее повышения начинаются необратимые изменения в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть возвращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процессе охлаждения зависит от скорости понижения температуры. При медленном охлаждении в клетках образуются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллизации не успевают образоваться и формируется стекловидная структура. В результате цитоплазма не повреждается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое охлаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анабиоза. Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закаливания, и насекомые могут переносить очень низкие тем- 46  Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая изменение состояния насекомого под воздействием температуры среды (по Яхонтову, 1964). Объяснение в тексте. пературы. При закаливании в тканях животных образуются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насекомым зимовать в переохлажденном, но не замороженном состоянии. Например, температура - 42 °С не оказывает губительного действия на жука березового заболонника. Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливости с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулятором сезонных явлений в природе. Это подтверждается тем фактом, например, что весной и осенью при одинаковой температуре фенологические явления имеют противоположную направленность. Кроме того, если бы животные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно, существуют какие-то другие условия, влияющие на сезонные пределы выносливости. 47 Главным фактором, играющим сигнальную роль в регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительности светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обусловлена периодическими астрономическими явлениями. Различают два основных типа фотопериодической реакции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по проценту особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР развитие начинается тогда, когда увеличивается продолжительность дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневной ФПР обладают рожь, овес, лен, пшеница; эти растения начинают цвести, когда продолжительность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характеризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют чередованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при росте продолжительности дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство  Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). 1—длиннодневная ФПР, 2 — короткодневная ФПР. 48  же животных имеют длиннодневную реакцию и начинают питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины Дня.Исследования реакции организмов на изменение продолжительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е. они обладают так называемыми биологическими часами — эндогенными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, называют циркадными. Летучие мыши покидают свои убежища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной темноте. У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы могут быть также у пресноводных и наземных видов. Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Euniceviridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лунных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морскую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жители вылавливают их и употребляют в пищу. Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пляжах Калифорнии рыба Leuresthestenuisмечет икру через 3 - 4 дня после апрельских и июньских приливов. Эту маленькую рыбку, живущую обычно в открытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасывают на берег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру, а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких приливов, вода не доходит до нее в течение двух недель и -она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок личинки с волнами увлекаются в море. Причины столь замечательной синхронизации времени размножения и развития данного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены. 49 Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сигнальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отливе становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предположим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». После извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы краба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд. Все вышеприведенные примеры показывают, что реакция видов на экологические факторы не является постоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндогенных ритмов и фотопериодической реакции. 2.3. РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМОВ НА ОДНОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСКОЛЬКИХ ФАКТОРОВ В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух факторов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 2.8. В этом случае степень благоприятности фактора у = f(x1, х2).  Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на одновременное действие (толстая стрелка) факторов x1и х2. Объяснение в тексте. 50 В практической деятельности это находит следующее выражение. Допустим, свойства вида таковы, что он более чувствителен к фактору х2(например, температура), чем к фактору х1 (влажность почвы). Если осушить заболоченный лес в Московской области, где температурные условия для роста сосны оптимальны, она станет быстро расти. Но на севере Архангельской области осушение не приведет к заметному ускорению роста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной температурой. При одновременном действии многих факторов зависимость примет следующий вид: у = f(x1i, x2i … xn). Для того чтобы определить выносливость вида по отношению к одновременному действию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливости к каждому фактору. Кроме того, решение этого уравнения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другою. Однако действие одного фактора, как правило, проявляется в совокупности с действием другого (или других). Так, мороз в Кировской области переносится легче, чем в С.-Петербурге, поскольку в С.-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче перенести при низкой влажности. Следовательно, встает вопрос, как определить степень благополучия вида, если на него действует сразу несколько факторов? Решение задачи облегчается тем обстоятельством, что обычно знание пределов выносливости по отношению к одному-двум факторам оказывается достаточным для того, чтобы определить реакцию особей на одновременное; действие нескольких факторов, но возникает следующий вопрос: какой или какие факторы следует считать главными. В 1840 г. Либих высказал идею о том, что выносливость организмов обусловлена самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах (например, двуокись углерода и вода), поскольку эти вещества обычно и присутствуют в изобилии, а теми, которые необходимы в малых количествах 51 (например, бор) и которых в почве содержится недостаточно. В связи с этим Либих выдвинул принцип: «Ве- ществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяются величина и устойчивость последнего во времени». В настоящее время правило Либиха, которое иначе называется законом ограничивающего фактора, или правилом минимума, имеет более широкое толкование: «В комплексе факторов сильнее действует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорционален количеству того удобрения, которого меньше всего. Ограничивающий фактор — это такой фактор, значение которого близко к экстремальному. В двух озерах Висконсина, воды которых относительно богаты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других аналогичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура: от нее зависит их благополучие и численность. Но может произойти смена ограничивающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море. В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничивающим фактором. В природе любой фактор непостоянен. Эффект колебания будет больше у того фактора, который чаще выходит за пределы выносливости вида. 2.4. СРЕДА И ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ |