Главная страница
Навигация по странице:

  • Экологические механизмы адаптации к среде.

  • Регуляция численности популяций.

  • Управление продукционными процессами.

  • Устойчивость природных и антропогенных цено­зов.

  • Экологическая индикация.

  • 2.1. ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

  • 2.2. ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ

  • 2.3. РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМОВ НА ОДНОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСКОЛЬКИХ ФАКТОРОВ

  • 2.4. СРЕДА И ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

  • Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с


    Скачать 2.74 Mb.
    НазваниеУчебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с
    АнкорБродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
    Дата27.08.2017
    Размер2.74 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаБродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
    ТипУчебное пособие
    #8427
    страница3 из 15
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15

    1.3. ПРОБЛЕМЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ ЭКОЛОГИЕЙ

    Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы совре­менной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэтому на

    28

    их изучение должны быть направлены усилия в первую очередь.

    Экологические механизмы адаптации к среде. Для

    выявления этих механизмов методами экологии, прежде всего, необходимы исследования адаптивной структуры популяций. Перед экологами стоят такие вопросы, как изучение адаптивных черт поведения, географической, локальной и сезонной изменчивости, адаптивной ритмики биологических процессов в популяциях, приспособитель­ного варьирования внутривидовых групп (семьи, стада, колонии, популяции и т. д.), приспособительных форм пространственного распространения животных и расте­ний и т. д.

    Особое значение приобретают вопросы, связанные со способами приспособлений популяций к крайним усло­виям, например, если изучаются биоценозы суши, адап­тации к холоду, сухости, высоким температурам. Резуль­татами таких исследований обусловлены успехи освое­ния человеком экстремальных ландшафтов — арктических, пустынных, высокогорных и т. д.

    Регуляция численности популяций. Эта проблема лежит в основе разработки комплекса мероприятий, на­правленных на управление динамикой численности вре­дителей сельского и лесного хозяйства, переносчиков болезней человека и сельскохозяйственных животных, а также численности промысловых и разводимых видов. На результатах этих исследований базируется планиро­вание масштабов промысла, прогнозирование результа­тов изъятия особей из популяций в разных условиях. Эти вопросы имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства.

    Оптимизация вылова рыбы, исключающая нарушения усло­вий структуры популяций, невозможна без теории рыбного про­мысла, которая должна опираться на результаты детального изу­чения закономерностей роста, развития рыб определенных ви­дов, размерно-весового состава популяций, индивидуальной и возрастной плодовитости в зависимости от условий среды оби­тания, а также влияния промысла на запасы рыб и условия их воспроизводства. Грамотный промысел требует грамотных эко-

    29

    логов, а теория промысла служит основой для составления дол­госрочных прогнозов. Пример такого прогноза показан на рис. 1.2. Как видно из рисунка, при высокой начальной интенсивнос­ти промысла улов сайки через 25 лет ниже, чем при минималь­ных начальных размерах вылова. Кроме того, его динамика мало зависит от размера ячеи сетей.


    Рис. 1.2. Прогнозы Гарро и Джойса для стада сайки при трех

    режимах интенсивности промысла и трех размерах ячеи сети

    (из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989).

    30

    Один из главных для современного сельского хозяйства воп­росов заключается в разработке системы мероприятий, обес­печивающих минимум применения химических средств борьбы с вредителями путем всемерного развития и совершенствова­ния биологических методов. Синтетическая теория динамики численности популяций может служить основой для многих ме­роприятий в направлении осуществления интегрированной борь­бы с вредителями.

    Управление продукционными процессами. Реше­ние этой проблемы лежит в основе мероприятий, направ­ленных на рационализацию использования биологических ресурсов. Сюда входят вопросы количественной харак­теристики энергетического потока на разных трофических уровнях, во-первых, фотосинтез и формирование первич­ной продукции, во-вторых, утилизация гетеротрофами энергии, полученной от первого трофического уровня, и, наконец, образование вторичной продукции. Кроме того, эта проблема включает следующие моменты: интенсив­ность прироста и траты на метаболизм; продукционная эффективность различных звеньев пищевых цепей; фак­торы, влияющие на направление продукционного процес­са, на роль структуры сообществ в продукционно-энергетических отношениях и др.

    В комплекс экологических исследований по этой проблеме должны также входить такие вопросы, как поддержание плодо­родия почвы, эффективность различных типов удобрений, раци­ональное размещение посевов и оптимизация режима возделы­вания почвы, предусматривающие не только получение высокого урожая, но и длительное сохранение плодородия и стабильнос­ти почвенных процессов, а также предохранение земель от ис­тощения, эрозии. Сходный в принципе круг вопросов встает и в связи с необходимостью сохранения продуктивности моря и внут­ренних вод.

    Устойчивость природных и антропогенных цено­зов. Эта проблема связана с теорией сукцессии, с воп­росами видового разнообразия и специфики ценотических отношений. В перспективе — сознательное разме­щение человеком устойчивых и неустойчивых экосистем

    31

    в оптимальном сочетании, использование регуляторных механизмов в агроценозах. Такие исследования позво­лят в будущем создавать принципиально новые струк­турные единицы биосферы — природо-хозяйственные экосистемы, в которых должны преобладать черты ус­тойчивости, стабильности, максимальной эффективнос­ти продукционного процесса.

    Экологическая индикация. Сюда входит чрезвычай­но широкий круг вопросов как теоретических, так и тесно связанных с нуждами различных отраслей промышленно­сти, сельского хозяйства, морского промысла, а также с необходимостью сохранения среды обитания человека.

    Задачи экологической индикации — определение свойств тех или иных компонентов и элементов ландшафта и уста­новление направлений их изменений по видовому составу обитающих в данных условиях организмов. Экологическая индикация широко используется для диагностики типов почв и установления направления изменений почвообразователь­ного процесса, для определения качества воды и воздуха, для поисков полезных ископаемых, особенно рассеянных, не обнаруживаемых с помощью обычных геологических и геофизических методов.

    В нашей стране эти исследования охватывают достаточно широкий круг вопросов. В частности, разработан метод диаг­ностики почв по характеру почвенной фауны. Обширные иссле­дования проводятся по проблеме поисков полезных ископае­мых на основании изучения растительного покрова. Большое значение приобретает использование экологической индикации при определении масштабов воздействия человека на природ­ные процессы, в частности степени загрязнения вод, атмосфе­ры и почвы. Для этой цели используются списки индикаторных организмов.

    Кроме охарактеризованных выше общеэкологических проблем, имеется множество конкретных практических вопросов, которые не могут решаться без участия эко­логов. Сгруппируем их следующим образом.

    1. Оздоровление ландшафта, т. е. разработка мер по ликвидации угрозы заболевания человека в результате

    32

    распространения различных заболеваний в природном ландшафте. В компетенцию экологии входит изучение природных очагов заболеваний; изучение экологии ви­дов-возбудителей, переносчиков, резерваторов; выявле­ние наиболее уязвимых мест в структуре природного очага с целью воздействия на него и др.

    2. Восстановление нарушенных экосистем, т. е. ком­-
    плекс вопросов, связанных с нежелательными послед­
    ствиями деятельности человека и объединяемых общей
    задачей — вернуть нарушенные части ландшафта в сферу культурно-хозяйственного использования. Примером
    могут служить следующие проблемы: 1) рекультивация
    нарушенных и выведенных из хозяйственного пользова­ния земельных угодий — торфоразработок, терриконов,
    отвалов при поверхностной добыче полезных ископае­-
    мых; 2) восстановление пастбищ, выведенных из сферы
    нормальной эксплуатации перевыпасом; 3) восстановле­-
    ние эродированного почвенного покрова; 4) восстанов­-
    ление плодородия истощенных почв; 5) восстановление
    продуктивных типов леса на месте интенсивных рубок;
    6) восстановление продуктивности и других благоприят­-
    ных для человека свойств водоемов, нарушенных под
    влиянием антропогенных факторов.

    Основу для решения подобных вопросов дает выяс­нение специфики развития экосистем. Только зная, как протекают сукцессии, можно направлять рекультивационные процессы.

    1. Утилизация органических отходов городов, т. е. раз­работка методов гумификации и минерализации орга­нических отбросов, создание замкнутых технологических циклов с использованием разнообразных групп организ­мов, участвующих в процессах утилизации органического вещества и дающих определенный выход биологической продукции, которая используется в последующих звеньях единого производства. В основе решения проблемы ле­жит теория трофо-энергетического функционирования экосистем и круговорота веществ.

    2. Переход от промысла к хозяйству, т. е. разработка принципов и стратегии перехода от «собирательства» к

    33

    высокопродуктивному земледелию, от «охоты» к культур­ному хозяйствованию, каковыми, например, являются по­лувольное и вольное разведение промысловых живот­ных и их полное приручение; создание аквакультур рыб и промысловых беспозвоночных животных, мощных рыборазводных комплексов и многое другое.

    В настоящее время в мире объем выращивания рыбы и дру­гих водных организмов достигает 6 млн. т (4 млн.т рыбы и по 1 млн. т моллюсков и водорослей), а добывается свыше 70 млн. т. По ряду прогнозов к концу XX в. продукция морского хозяйства увеличится до 40 млн.т.

    Переход от промысла к воспроизводству — ближайшая пер­спектива лесного хозяйства. Ресурсы лесного промысла будут практически исчерпаны в 2000 г. (вырубка лесов, как констати­ровано во «Всемирной стратегии охраны природы», идет со ско­ростью 20 га в минуту и в мировом масштабе превышает при­рост древесины в 18 раз). Лесистость планеты будет снижать­ся еще в течение нескольких лет со скоростью около 1 % в год и станет критической при мировой площади лесов около 20% от территории суши. После этого люди начнут усиленно рас­тить леса не только для отдыха и получения древесины, но и «на кислород», ресурсы которого хотя и далеки от исчерпания, но тают на глазах.

    5. Сохранение эталонных участков биосферы, т. е. раз­работка системы заповедного дела, направленной на длительное сохранение наиболее типичных ландшафтов, озер и других водоемов, экосистем, отдельных видов жи­вотных и растений, разных природных зон и поясов. Не­обходимо создание системы заповедных участков с раз­ной степенью вмешательства человека в экосистему, от абсолютно заповедных до поддерживаемых человеком при заданном режиме. Заповедники следует рассматри­вать как экологические лаборатории, в которых могут быть выяснены многие аутэкологические и синэкологические вопросы. При планировании природных заповед­ников важно учитывать принципы и закономерности ос­тровной теории.

    34
    Т е м а 2

    ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

    Как следует из материала первой темы, экология включает два взаимосвязанных раздела: аутэкологию и синэкологию. Внимание аутэкологии концентрируется на взаимоотношениях особей или групп особей с условия­ми окружающей среды.

    2.1. ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

    Понятие условий экология заменила понятием факто­ра. Любой организм в среде своего обитания подверга­ется воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологический фактор» — это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное вли­яние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В данном опреде­лении следует особо отметить следующие критерии эко­логического фактора:

    1. Нерасчленяемость данного элемента среды. Напри­мер, в качестве экологического фактора нельзя рассматри­вать глубину водоема или высоту местообитания над уров­нем моря, поскольку глубина влияет на водных обитателей не непосредственно, а через увеличение давления, умень­шение освещенности, понижение температуры, уменьше­ние содержания кислорода, повышение солености и т. д.; действие высоты осуществляется через понижение тем­пературы, атмосферного давления. Именно температура, освещенность, давление, соленость и т. д. будут выступать в качестве экологических факторов среды, оказывающих не­посредственное влияние на живые организмы.

    2. Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т. е. в этом случае он воз­действует через многочисленные причинно-следственные связи. Пример опосредованного воздействия экологиче­ского фактора можно найти на птичьих базарах.

    35

    На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц. Чем объясняется столь высокая плотность птичьего насе­ления? Основную роль здесь играют биогенные вещества: по­мет птиц падает в воду; органика в воде минерализуется бак­териями, в связи с чем в данном месте концентрируются водо­росли. Это в свою очередь ведет к повышению концентрации планктонных организмов, в основном ракообразных. Последни­ми питаются рыбы, а ими птицы, населяющие базары. Таким образом, птичий помет выступает здесь в роли экологического фактора. Как элемент среды он нерасчленим, но действует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных эко­логических факторов.

    Какими бы разными по природе ни были экологичес­кие факторы, результаты их действия экологически срав­нимы, поскольку они всегда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов (рис. 2.1), что в конеч­ном итоге приводит к изменению численности популя­ции. Рассмотрение этой зависимости позволяет отме­тить следующие ее закономерности:

    1) при определенных значениях фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельно­сти организмов; эти условия называются оптимальны-



    Рис. 2.1. Влияние интенсивности фактора на жизнедеятель­ность организмов (общие закономерности). Объяснение в тексте.

    36

    ми, а соответствующая им область на шкале значений фактора — оптимумом;

    1. чем больше отклоняются значения фактора от оп­тимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

    2. диапазон значений фактора, за границами которо­го нормальная жизнедеятельность особей становится не­возможной, называется пределами выносливости; раз­личают нижний и верхний пределы выносливости.

    Так называемая экологическая толерантность охва­тывает диапазон от нижнего предела, или нижнего пессимума (ему соответствует экологический минимум на шкале значений фактора), до верхнего предела, или вер­хнего пессимума (экологический максимум). Представ­ление о лимитирующем влиянии экологического макси­мума наравне с влиянием экологического минимума ввел В. Шелфорд, сформулировавший «закон» толерантности. После 1910 г. по «экологии толерантности» были прове­дены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих ра­стений и животных.

    Закон лимитирующего фактора лежит в основе теоретичес­кого обоснования величины предельно допустимых концентра­ций (ПДК) загрязнителей. Понятно, что применительно к заг­рязняющим веществам (ксенобиотикам) нижний предел толе­рантности значения не имеет, а верхний не должен превышаться ни при каких условиях. Поэтому те пороговые значения факто­ра, при которых в организме еще не может произойти никаких необратимых патологических изменений, устанавливаемые эк­спериментально, и должны приниматься в качестве ПДК.

    График зависимости жизнедеятельности особей дан­ного вида от интенсивности фактора можно получить экс­периментально или в результате наблюдений в природе. Для иллюстрации приведем данные опытов с животны­ми, помещенными в термоградиентор, или так называе­мый температурный орган. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед, а другой

    37

    опускают в водяную баню, в результате чего внутри труб­ки возникает градиент температур (рис. 2.2, 1). В трубку помещаются насекомые или другие мелкие животные, на­пример клещи, после чего изучается закономерность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке. При графическом изображении данная закономерность будет иметь вид параболы (рис. 2.2, 2), где область наи­большей концентрации животных соответствует зоне тем­пературного предпочтения, или термопреферендуму.

    Можно обратиться и к другому способу определения выносливости организмов к действию экологического фак-

    Рис. 2.2. Закономерность распределения насекомых в термоградиенторе.

    Объяснение в тексте.

    тора: исследователь помещает животных в условия раз­ных температур и рассчитывает процент их выживаемос­ти за определенный промежуток времени. По результа­там опыта вычерчивается кривая, на ней выделяют уже известную нам центральную зону, которая в данном слу­чае соответствует зоне температурного оптимума.

    Если мы сравним реакции на действие температуры особей двух разных видов, то окажется, что кривые термопреферендума, или термооптимума, далеко не всегда совпадают даже в случае, если значения оптимумов жиз­недеятельности равны (рис. 2.3, 1). Таким образом, ви-

    38

    довые приспособления проявляются и в различной сте­пени выносливости к действию фактора. Виды, особи ко­торых устойчивы лишь к небольшим отклонениям значе­ний фактора от оптимума, называются стенобионтными (рис. 2.3,7, кривая А), а виды, способные выдерживать значительные изменения фактора,— эврибионтными (кри­вая В).

    Большинство обитателей моря приспособлены к высокой со­лености воды, понижение концентрации солей в воде для них губительно. Для жителей пресных водоемов также характерны узкие пределы выносливости, но уже к низкому содержанию со­лей в воде. Существует и третья группа организмов, которые способны выносить очень большие изменения солености воды и зачастую могут жить как в пресноводных, так и в морских водо­емах (трехиглая колюшка, рачок ArtemiasalinaИ др.).

    В экологической литературе часто используются тер­мины, отражающие не только степень выносливости вида к изменяющимся значениям фактора, но и отражающие природу данного фактора. Так, по отношению к солено­сти различают стено- и эвригалинные виды, к темпера­туре — стено- и эвритермные виды, к влажности — сте­но- и эвригигрические, по отношению к местообитанию — стено- и эвриойкные и т. д.


    Рис. 2.3. Реакции особей видов А и В

    на действие одного фактора.

    Объяснение в тексте.

    39

    Теперь рассмотрим случай несовпадения оптимумов жизнедеятельности у особей двух различных видов. Для этого варианта графическое сравнение дает две отдель­ные параболы (рис. 2.2, 2). Процессы жизнедеятельнос­ти у особей вида А протекают с оптимальной скоростью при меньших значениях фактора, чем у особей вида В. Если в качестве фактора рассматривается температура, то вид А будет называться холодостенотермным, а вид В — теплостенотермным. Далее, не всегда оптимумы при­ходятся на средние значения диапазона фактора: напро­тив, в природе обычны случаи, когда оптимум сдвинут к правой или левой границе пределов выносливости (рис. 2.3,3). Подобное обстоятельство важно учитывать на практике.

    Как правило, термооптимум теплолюбивых видов-гидробионтов сдвинут к верхней границе выносливости (рис. 2.3, кри­вая В). Повышение температуры воды на несколько градусов в водоемах-охладителях атомных электростанций окажется для таких видов губительным. В то же время столь незначительное повышение температуры воды не окажет заметного влияния на жизнедеятельность особей холодовыносливых видов, у которых, как правило, зона оптимума сдвинута к левой границе выносливости (рис. 2.3, 3, кривая А).

    Становление в эволюции толерантности в узких пре­делах можно рассматривать как форму специализации, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности, и в сообществе увеличивается разнооб­разие (см. Тему 11).

    2.2. ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ

    Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на медуз AmeliaauritaКанады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады,

    40

    имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной темпе­ратуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения коло­кола при 29 °С (рис. 2.4). Иными словами, особи север­ной и южной популяций характеризуются разным темпе­ратурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereisобитают в лагунах литоральной зоны побережья Румы­нии, которые отделились от Черного моря по крайней


    Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы

    Amelia aurita от температуры воды (из Дажо, 1975).

    а —канадская популяция, 6 —флоридская популяция.

    мере 60 лет назад. Особи кольчатого червя приспосо­бились к очень высокой солености — 62%. Если их вы­пустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают.

    Из приведенных примеров видно, что реакция на эко­логические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспо­соблены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида

    41

    нередко подразделяется на группы с различными эко­логическими требованиями, встречающиеся, в соответ­ствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в ус­ловиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются груп­пы растений, по морфологическим признакам соответ­ствующие своим местообитаниям.

    Растения ястребинки Hieraciurnumbellatumв лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют промежуточный характер. Листья лес­ных экземпляров самые широкие, экземпляров с дюн — наибо­лее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсут­ствующий у растений из других местообитаний.

    Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из раз­ных местообитаний сохранялись из поколения в поко­ление. Турессон дал этим различающимся формам на­звание экотипов, сохранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы пред­ставляют собой генетические линии популяции, специ­фически приспособленные к особым условиям той сре­ды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о физиологических расах.

    Тысячелистник Achilleamillefolium, один из представителей сложноцветных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих мес­тообитаний были собраны семена растений тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Несмотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на про-

    42

    тяжении нескольких поколений, особи из горных популяций со­храняли свои отличительные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5). Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.

    Рис. 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979).

    При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует, прежде все­го, отметить возрастные различия организмов. Как пра­вило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых.

    Колоссальную выносливость к изменению температуры окру­жающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания температуры от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40 °С. Яйца у них образуются летом, оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Темпе­ратура и освещение оказывают очень сильное влияние на раз­ные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточ­ное освещение подавляет созревание яиц.

    43

    Известны и обратные случаи, когда выносливость мо­лодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи; гусениц опускали в жидкий гелий (тем­пература - 271 °С), и после оттаивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры поги­бали.

    В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чув­ствителен к изменениям факторов среды. Такие перио­ды называются критическими и чаще всего соответст­вуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

    Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на уча­стке, погруженном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва. Взрослые крабы рода Portunusи многие другие морские животные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти животные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не может и вид постоянно в них не обосновывает­ся. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию ран­него онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии.

    Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на эколо­гические факторы меняется.

    Рассмотрим теперь, как меняется реакция организ­мов на экологические факторы в астрономическом вре­мени. Следует заметить, что обе временные зависимос­ти — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с корот­кими жизненными циклами. Прежде всего, проанализи­руем сезонную динамику реакции видов. Сезонная пе-

    44

    риодичность относится к числу наиболее общих явле­ний в природе; она ярко выражена в умеренных и се­верных широтах. Ведущее значение для сезонной пери­одичности имеет годовой ход температуры, она же оп­ределяет чередование стадий покоя и активности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных и растений, но особенно хорошо оно выраже­но у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспоз­воночных животных и низших позвоночных (рыбы, ам­фибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, или теплокровным).

    Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или пол­ностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним со­стоянием. Следовательно, зимний покой — это адаптив­ная черта. Зимующие стадии растений и животных име­ют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышении температуры они обычно или не разви­ваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание се­мян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых по­требляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

    Характерной чертой покоя является переход от экзо­генного питания к эндогенному, т. е. к использованию внут­ренних резервов организма. Обычно при покое уменьша­ется содержание воды в тканях животных, в семенах, зим­них почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закали­ванием. Выделяют два этапа холодового закаливания.

    У растений первый этап холодового закаливания со­ответствует еще положительным температурам — интер­валу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных

    45

    клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крах­мал превращается в сахар и жиры. С наступлением не­больших морозов (до - 5 °С) начинается второй этап за­каливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низ­ким температурам сильно расширяются. Подобные из­менения носят сезонный характер и претерпевают цик­личность во времени.

    У пойкилотермных животных переживание низких тем­ператур также связано с процессами, предотвращающи­ми замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с на­секомыми.

    Из графика зависимости физиологического состоя­ния насекомого от температуры его тела (рис. 2.6) вид­но, что при температуре ниже 10°С наступает оцепе­нение, при температуре ниже 0 — переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, кото­рая сопровождается скачком температуры. После рез­кого ее повышения начинаются необратимые измене­ния в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть воз­вращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процес­се охлаждения зависит от скорости понижения темпе­ратуры. При медленном охлаждении в клетках образу­ются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллиза­ции не успевают образоваться и формируется стекло­видная структура. В результате цитоплазма не повреж­дается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое ох­лаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анаби­оза.

    Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закалива­ния, и насекомые могут переносить очень низкие тем-

    46


    Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая

    изменение состояния насекомого под воздействием

    температуры среды (по Яхонтову, 1964).

    Объяснение в тексте.

    пературы. При закаливании в тканях животных образу­ются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насе­комым зимовать в переохлажденном, но не заморожен­ном состоянии. Например, температура - 42 °С не ока­зывает губительного действия на жука березового заболонника.

    Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливости с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулято­ром сезонных явлений в природе. Это подтверждается тем фактом, например, что весной и осенью при одина­ковой температуре фенологические явления имеют про­тивоположную направленность. Кроме того, если бы жи­вотные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно, существуют какие-то другие условия, влияющие на се­зонные пределы выносливости.

    47

    Главным фактором, играющим сигнальную роль в ре­гуляции сезонных циклов у большинства растений и жи­вотных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительно­сти светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обуслов­лена периодическими астрономическими явлениями.

    Различают два основных типа фотопериодической ре­акции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по про­центу особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР раз­витие начинается тогда, когда увеличивается продолжи­тельность дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневной ФПР обладают рожь, овес, лен, пшени­ца; эти растения начинают цвести, когда продолжитель­ность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характе­ризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют че­редованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при росте продолжительности дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство



    Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). 1—длиннодневная ФПР, 2 — короткодневная ФПР.

    48

    же животных имеют длиннодневную реакцию и начина­ют питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины Дня.

    Исследования реакции организмов на изменение про­должительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е. они облада­ют так называемыми биологическими часами — эндоген­ными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, назы­вают циркадными. Летучие мыши покидают свои убе­жища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной тем­ноте.

    У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы мо­гут быть также у пресноводных и наземных видов.

    Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Euniceviridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лун­ных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морс­кую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жи­тели вылавливают их и употребляют в пищу.

    Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пляжах Калифорнии рыба Leuresthestenuisмечет икру через 3 - 4 дня после апрельских и июньских приливов. Эту ма­ленькую рыбку, живущую обычно в открытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасывают на бе­рег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру, а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких при­ливов, вода не доходит до нее в течение двух недель и -она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок ли­чинки с волнами увлекаются в море. Причины столь замеча­тельной синхронизации времени размножения и развития дан­ного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены.

    49

    Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сиг­нальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отли­ве становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предпо­ложим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». Пос­ле извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы кра­ба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

    Все вышеприведенные примеры показывают, что ре­акция видов на экологические факторы не является по­стоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндоген­ных ритмов и фотопериодической реакции.

    2.3. РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМОВ НА ОДНОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСКОЛЬКИХ ФАКТОРОВ

    В природных условиях организм подвержен воздей­ствию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то од­новременное действие двух факторов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 2.8. В этом слу­чае степень благоприятности фактора у = f(x1, х2).



    Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на

    одновременное действие (толстая стрелка) факторов x1и х2.

    Объяснение в тексте.

    50

    В практической деятельности это находит следующее выра­жение. Допустим, свойства вида таковы, что он более чувстви­телен к фактору х2(например, температура), чем к фактору х1 (влажность почвы). Если осушить заболоченный лес в Москов­ской области, где температурные условия для роста сосны оп­тимальны, она станет быстро расти. Но на севере Архангель­ской области осушение не приведет к заметному ускорению ро­ста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной температурой.

    При одновременном действии многих факторов зави­симость примет следующий вид: у = f(x1i, x2i xn). Для того чтобы определить выносливость вида по отноше­нию к одновременному действию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливос­ти к каждому фактору. Кроме того, решение этого урав­нения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другою. Однако действие одного фактора, как правило, проявляется в совокупности с действием другого (или других). Так, мороз в Кировской области переносится легче, чем в С.-Петербурге, поскольку в С.-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче пе­ренести при низкой влажности. Следовательно, встает вопрос, как определить степень благополучия вида, если на него действует сразу несколько факторов?

    Решение задачи облегчается тем обстоятельством, что обычно знание пределов выносливости по отношению к одному-двум факторам оказывается достаточным для того, чтобы определить реакцию особей на одновремен­ное; действие нескольких факторов, но возникает следу­ющий вопрос: какой или какие факторы следует считать главными. В 1840 г. Либих высказал идею о том, что выносливость организмов обусловлена самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в боль­ших количествах (например, двуокись углерода и вода), поскольку эти вещества обычно и присутствуют в изо­билии, а теми, которые необходимы в малых количествах

    51

    (например, бор) и которых в почве содержится недо­статочно. В связи с этим Либих выдвинул принцип: «Ве- ществом, находящимся в минимуме, управляется уро­жай и определяются величина и устойчивость последне­го во времени».

    В настоящее время правило Либиха, которое иначе на­зывается законом ограничивающего фактора, или прави­лом минимума, имеет более широкое толкование: «В комп­лексе факторов сильнее действует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорциона­лен количеству того удобрения, которого меньше всего. Ограничивающий фактор — это такой фактор, значение ко­торого близко к экстремальному.

    В двух озерах Висконсина, воды которых относительно бога­ты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других анало­гичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничиваю­щим фактором для моллюсков является температура: от нее за­висит их благополучие и численность. Но может произойти сме­на ограничивающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море. В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничива­ющим фактором.

    В природе любой фактор непостоянен. Эффект коле­бания будет больше у того фактора, который чаще вы­ходит за пределы выносливости вида.

    2.4. СРЕДА И ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


    написать администратору сайта