Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с

• Название: Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с
• Анкор: Бродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
• Дата: 27.08.2017
• Размер: 2.74 Mb.
• Имя файла: Бродский А.К. Краткий курс общей экологии.doc
• Тип: Учебное пособие; #8427
• страница: 6 из 15

4.4. УРОВЕНЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Наше знакомство с общими закономерностями воз­действия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне эко­систем. Особенности влияния экологических факторов на уровне экосистемы представляют собой емкую про­блему, решение которой возможно лишь на основе до­сконального знания свойств и функций экосистемы. Од­нако уже сейчас можно отметить, что любой абиотиче­ский фактор, оказывающий влияние на отдельный вид, входящий в состав изучаемой экосистемы, будет влиять

78

и на саму экосистему, на ее фундаментальные свойства. Это воздействие можно объяснить следующими причи­нами. Во-первых, абиотические факторы в совокупности создают климатический режим экосистемы, на фоне ко­торого протекают все процессы жизнедеятельности ви­дов и осуществляется взаимодействие между ними. Во-вторых, все особи, входящие в состав экосистемы, яв­ляются объектами воздействия абиотических факторов. Действие абиотических факторов может привести к ги­бели особей, что вызовет уменьшение плотности попу­ляций, входящих в состав экосистемы. Если же физио­логическая реакция организма адекватна силе и харак­теру действия абиотического фактора, то возникший адаптивный ответ отразится в итоге на видовом разно­образии, пространственном распределении видов в эко­системе, на характере их взаимодействия друг с дру­гом, что, в конечном счете, скажется на специфических свойствах последней. Абиотические факторы, влияя на биотическую совокупность экосистемы, будут определять не только свойства этой системы, но и стратегию ее раз­вития.
79

Т е м а 5

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФАКТОРОВ ПИТАНИЯ

Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторо­нам активности одного и того же организма. Продукци­ей называют ассимиляцию веществ и включение их в организмы. В зависимости от того, используется при этом энергия солнечного света или химическая энергия, заключенная в органических веществах, говорят о про­дуцентах первого (первичные продуценты), второго, тре­тьего, четвертого и т. д. порядка. Кроме того, все про­дуценты являются одновременно и консументами: для того чтобы существовать, как растения, так и животные должны метаболизировать ассимилированные вещества, т. е. использовать их.

Другая пара терминов —автотроф и гетеротроф. Ав-тотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, об­разуя с помощью световой и химической энергии «упа­ковки» органических молекул (белков, углеводов и дру­гих). Эти органические вещества становятся ресурса­ми для гетеротрофов — организмов, нуждающихся в высокоэнергетических ресурсах, и принимают актив­ное участие в цепи превращений, по ходу которой предшествующий потребитель ресура сам в свою оче­редь превращается в ресурс для следующего потре­бителя.

5.1. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Основным способом питания растения является фо­тосинтез, в процессе которого под действием солнеч­ной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН₂0):


80

где А-донор электронов. У зеленых растений (высшие растения, водоросли) донором электронов является вода, поэтому в результате фотосинтеза образуется кислород:

С0₂+Н₂0 -> (СН₂0) + 0₂.

У бактерий роль донора электронов могут выполнять, например, сероводород, органические вещества. Так, у зеленых и пурпурных серобактерий восстановление ди­оксида углерода происходит по схеме:

С0₂+ 2H₂S -> (СН₂0) + 2S + Н₂0.

При фотосинтезе световая энергия улавливается хлоропластами и преобразуется в конечном итоге в энер­гию химических связей углеводов; в расчете на 1 грамм-атом поглощенного углерода фиксируется 114 ккал энергии. В процессе фотосинтеза участвуют как фотохимические реакции, так и чисто ферментатив­ные (так называемые темновые) реакции и процессы диффузии, благодаря которым происходит обмен угле­кислотой и кислородом между растениями и атмосфер­ным воздухом. Каждый из этих процессов находится под влиянием внутренних и внешних факторов и может ограничивать. продуктивность фотосинтеза в целом.

Растительная масса формируется не только за счет продуктов фотосинтеза. Наряду с углеродом, кислоро­дом и водородом она содержит в среднем 2-4% азота (в белковых веществах – 15-19%). Среди биоэлементов азот по количеству в растениях занимает четвертое место. Между усвоением азота растением и продуктив­ностью существует корреляция; это относится как к от­дельному растению, так и ко всему растительному по­крову Земли. Прирост растительной массы нередко ли­митируется количеством азота. При недостатке азота растения остаются низкорослыми, имеют мелкоклеточ­ные ткани и грубые клеточные стенки.

Кроме светового питания растениям необходимо ми­неральное питание. Они нуждаются во многих элемен-

81

тах, которые либо поступают из минералов, либо ста­новятся доступными в результате минерализации орга­нического вещества. Все химические элементы погло­щаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. После сжига­ния сухого органического материала минеральные ве­щества остаются в виде золы. В золе растений могут находиться все химические элементы, встречающиеся в литосфере. Жизненно необходимыми и незаменимы­ми являются основные элементы минерального пита­ния, которые нужны в больших количествах: натрий, фосфор, сера, калий, кальций, магний, а также микро­элементы—железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор. Кроме того, существуют элементы, кото­рые требуются только для некоторых групп растений: натрий —для маревых, кобальт —для бобовых, алюми­ний—для папоротников и кремний—для диатомовых водорослей.

Для упорядоченного обмена веществ, хорошей продуктив­ности и беспрепятственного развития нужно, чтобы растение получало питательные вещества, включая микроэлементы, не только в достаточных количествах, но и в надлежащих соотно­шениях. Со времен Либиха известно, что урожай зависит от того вещества, которое имеется в недостаточном количестве. Разные виды растений значительно различаются по своим по­требностям в питательных веществах. Для культурных растений этот вопрос изучен довольно хорошо. О специфических потреб­ностях дикорастущих видов, напротив, известно немного, хотя именно эти сведения помогли бы лучше понять причины, опре­деляющие характерный видовой состав сообществ.

Рассмотрим теперь роль питания в жизни животных. От наличия достаточного количества пищи зависят все формы их жизнедеятельности. Особенность действия пищи как экологического фактора для животных состоит в том, что экологический смысл имеет только нижний предел выносливости — в случае недостатка пищи она служит важным лимитирующим фактором, тогда как ее избыток не лимитирует развития особей (рис. 5.1). Как

82



Рис. 5.1. Особенности действия пищи как экологического фактора в питании животных.

ограничивающий фактор недостаток пищи влияет на пло­довитость и скорость развития животных.

У постельного клопа число отложенных яиц определяется количеством выпитой крови. Плодовитость колорадского жука увеличивается в зависимости от числа съеденных листьев. Точно так же развитие животных идет гораздо быстрее при достаточ­ном количестве пищи. У жука-плавунца продолжительность тре­тьей личиночной стадии равна 14 дням, если личинка получает ежедневно по 25 головастиков; если же она получает в день всего по одному головастику, эта стадия длится 51 день.

Необходимое количество корма возрастает с увеличе­нием размеров животного. Однако, поскольку у мелких животных отношение площади поверхности тела к объему довольно велико, для них характерна более высокая ин­тенсивность обмена и соответственно большая потреб­ность в энергии на единицу массы тела, чем для крупных животных. Следовательно, мелким видам на единицу мас­сы требуется больше пищи, чем крупным. Подобным же образом гомойотермные животные, которые должны под­держивать постоянную внутреннюю температуру тела, по­требляют пищи больше, чем пойкилотермные.

Устойчивость к голоданию у пойкилотермных и гомойотермных животных также различна. У голодающих пой­килотермных животных с повышением температуры сре-

83

ды жизнь укорачивается (рис. 5.2, 2). Продолжительность жизни гомойотермных животных, подвергаемых голоду, тем больше, чем ближе температура среды к некоторо­му значению, которое ниже, но близко к температуре тела (рис. 5.2, 1).

Рис. 5.2. Зависимость продолжительности жизни животных без пищи от температуры (из Дажо, 1975).

1 - домашний воробей, 2 Гусеница Panolisflammed.

Географическое распространение животных зачастую обусловлено пищевыми факторами. Например, бабочка грушевая плодожорка встречается только там, где про­израстает дикая груша. Ареал желудевого долгоносика совпадает с областью распространения его кормового растения —дуба. Пальмовый орлан (Gypohieraxangolensis) гнездится в Африке только там, где растет пальма Elalisguinensis, плодами которой он питается.

Наличие или отсутствие пищи существенно влияет на стациальное распределение животных: они предпочита­ют те биотопы, где есть подходящий для них корм. Не­редко эта связь имеет очень жесткий характер. Напри­мер, многие растительноядные насекомые встречаются только на своих кормовых растениях.

Суточные, сезонные и иные регулярные миграции животных в большинстве случаев связаны с потребно­стями питания. Например, некоторые виды оленей но-

84

чью пасутся на лугах, а днем перемещаются для отдыха в лес; летучие мыши, проводящие день в пещерах, но­чью могут в поисках насекомых улетать от своих убе­жищ на десятки километров. Примеров сезонных мигра­ций, вызванных изменениями количества корма, до­статочно много. Усатые киты концентрируются в районах скопления зоопланктона, служащего им пищей. Ежегод­ные перелеты птиц с севера на юг также сформирова­лись в эволюции как способ избежать зимней бескор­мицы.

Недостаточная обеспеченность кормом обычно вызывает у животных склонность к эмиграции из родных мест. Например, клесты-еловики в случае неурожая семян ели совершают да­лекие перелеты в поисках районов с обильным кормом. Для развития миграционного инстинкта необходимо, чтобы осенью в том районе, где обитает вид, пищевые ресурсы иссякли или стали недоступными, а в районе, куда вид перемещается, их было достаточно. Благодаря перелетам птицы наводняют био­топы, не полностью используемые оседлыми видами. Другими словами, перелетные виды используют сезонные кормовые излишки.

С пищей животные и растения получают, во-первых, энергию, необходимую для жизнедеятельности, и, во-вторых, питательные вещества, необходимые для пост­роения тканей тела и выполнения всех физиологических функций. Требования к пище могут значительно меняться в зависимости от состояния организма, времени года и т. п. Для животных и растений имеют значение как количество питательных веществ, так и их качественный состав.

5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

85

пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три ос­новных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тка­нями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофаги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного про­исхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты пита­ния интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.

Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огромно. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется все — листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древе­синой, или ксилофагия.

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, сре­ди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ меж­ду почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех ти­пов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м² почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей — 100 тыс., других беспозвоночных —около 50 тыс. Удельный вес

86

микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изме­няется в меридиональном направлении —от тропиков к полю­су (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в бога­тых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пу­стыни.


Рис. 5.3. Типы широтных изменений вклада макро-,

мезо- и микрофауны в процессе

разложения биомассы в наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

Большое количество органического материала в почвах ста­билизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной вод­ной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих мине­рализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим ве­ществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточ­ное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относя­щихся к мезофауне. Численность большинства других групп жи­вотных по направлению к более засушливым тропикам уменьша­ется; там их замещают термиты.

От пищевых режимов следует отличать пищевую спе­циализацию, т. е. круг пищевых материалов, используе­мых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченно-

87

сти пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Боль­шинство паразитов специализировано в отношении вы­бора хозяина, но некоторые из них могут быть полифа­гами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограни­чен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только оп­ределенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания огра­ничен одним видом или несколькими близкими видами одного рода растений или животных. Среди раститель­ноядных насекомых монофагами являются некоторые виды, используемые для уничтожения сорняков.

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специалиализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в ппериод бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища мест­ная фауна жуков-навозников, способных питаться только экск­рементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота. Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации по­следствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки. Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разуме­ется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт суще­ствования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источ­нику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специали-

88

зация обусловливается различными причинами: спосо­бом добывания пищи, быстротой реакций и др.

У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питаться неподвижными животны­ми — червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также разным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, за­таившись на дереве.

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В про­цессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энер­гией и необходимыми ее затратами на питание. Опти­мизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оптимального добывания пищи имеет важ­ное значение в экологии животных.

У животных известно два основных типа питания. Пассив­ное питание характерно в основном для сидячих водных жи­вотных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешен­ные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству живот­ных и требует их передвижения во внешней среде для добы­вания корма. Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют