Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
АЛЬФА-РИТМА ЭЭГ Несмотря на то что в генетических исследованиях ЭЭГ нередко регистрировалась в разных областях, специальное сопоставление отдельных отведений по их отношению к генотипу практически не проводилось. Между тем характер наследственных влияний на биоэлектрическую активность отдельных областей коры, в том числе альфа- ритма, может существенно различаться. Об этом свидетельствует исследование ТА. Мешковой [132, гл. III], в котором сопоставлялась генетическая обусловленность параметров ЭЭГ из десяти зон F 3 , F 4 , С, С, Р, РТ, ТО, О (зарегистрированная монополярно по системе «10—20»). В экспериментах участвовали 20 пар МЗ и 20 однополых пар ДЗ близнецов 18-26 лет. Кроме того, случайным объединением членов дизиготных пар была составлена контрольная группа однополых пар неродственников (HP). Определялись частота, амплитуда и индекс альфа-ритма во всех перечисленных отведениях. Визуальный анализ ЭЭГ свидетельствует о высоком сходстве пат- тернов ЭЭГ у МЗ и преимущественно несходстве таковых у ДЗ близнецов (рис. 13.2). На рис. 13.3 графически представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ и ДЗ близнецов по анализируемым параметрам альфа-ритма. Из диаграммы видно, что количественные параметры альфа-ритма очень сходны у МЗ близнецов (соответствующие коэффициенты корреляции высоки и значимы у ДЗ коэффициенты сходства в большинстве случаев не достигают уровня значимости. Если же коэффициенты сходства ДЗ близнецов статистически значимы, то различия между аналогичными коэффициентами МЗ и ДЗ близнецов статистически достоверны. В группе HP параметры альфа-ритма оказываются совершенно разными значимые положительные корреляции вообще отсутствуют. Что же можно сказать о межзональных различиях в наследуемости альфа-ритма? Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного сходства дают затылочные отведения, а самые низкие характерны для ЭЭГ 297 Рис. 13.2. Электроэнцефалограммы а — МЗ близнецов б — ДЗ близнецов [132, гл. Ш. левого височного отведения. Целесообразно обратить внимание на соотношение величин коэффициентов внутриклассовой корреляции в Тону МЗ близнецов намного ниже, чем в любом другом отведении, ау ДЗ близнецов это отведение дает один из наиболее высоких коэффициентов, те. разница во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ очень мала, коэффициент наследуемости, по Игнатьеву, равняется всего 0,28. Дополнительную информацию дает генетико-статистический анализ. Разложение фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма приведено в табл. 13.3, которая показывает, что доля аддитивного генетического компонента по амплитуде альфа-ритма весьма велика от 57 до 96%). Наиболее высок вклад генотипической составляющей в межиндивидуальную дисперсию амплитуды альфа-ритма в затылочных и лобных отведениях (95-96%), а самый низкий — в левом височном и правых центральном и теменном (57-60%), причем здесь дисперсия признака за счет средовых влияний в значительной мере определяется факторами систематической среды (21-32,5%). Такое же разложение по альфа-индексу в основном повторяет данные, полученные для амплитуды. Доля генотипической составляющей, если исключить левое височное отведение, колеблется от 63 до 96%. Наиболее высокие величины характерны для затылочной ЭЭГ (91—96%). Наибольшие средовые влияния — случайные и систематические и 14% соответственно) — выявлены, как и для альфа- амплитуды, в левом височном отведении. Итак, налицо межполушарные различия в степени генетических влияний, и прежде всего большая подверженность действию средо- вых факторов некоторых параметров ЭЭГ височной зоны левого полушария. Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно жестко детерминированы генотипом, ЭЭГ левого височного отведения по сравнению с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов гораздо меньшее 299 Таблица 13.3 Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %) фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма [132, гл. III] Отведения r МЗ r ДЗ V А V D V W V C х 2 p Т 0,85 0,44 78 — 15 1 6,8 <0,01 Т 0,64 0,50 57 — 19 24 1,11 0,25-0,50 F 4 0,95 0,45 95 — 5 — 4,06 0,10-0,20 F 3 0,96 0,39 96 — 4 — 3,1 0,10-0,25 Р 0,92 0,61 60 — 7,5 32,5 0,62 0,25-0,50 РО ОС С 0,82 0,40 82 — 16,5 1,5 0,56 0,25-0,50 Обозначения Т — височное F — лобное Р — теменное О — затылочное С — центральное четные номера — правое полушарие, нечетные — левое генетические составляющие V A — аддитивная, V D — доминантная (в данном разложении оказалась непредставленной); средовые составляющие V W — случайная индивидуальная систематическая (общая r— коэффициент внутриклассовой корреляции. сходство. На рис. 13.3 представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметрам альфа-ритма (амплитуде, альфа-индексу и частоте, из которых отчетливо видно, что внутрипарное сходство МЗ близнецов по всем трем перечисленным параметрам в левом височном отведении (третий по счету столбик) меньше, чем для всех остальных отведений левого полушария. Сравнительно меньшая генотипическая обусловленность параметров альфа-ритма левой височной области объясняется, по мнению ТА. Мешковой, относительно молодым филогенетическим возрастом височной области коры, длительным периодом ее созревания в онтогенезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций. О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спектра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавторами. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразительное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов. Рисунки спектров МЗ близнецов оказались также похожи, как и первичные записи ЭЭГ. Они напоминали спектры одного итого же человека, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким образом, результаты дали основание считать, что спектры относительной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом. Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследованиях. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек. При этом был установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высокой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры похожи чуть меньше, чем спектры одного итого же человека при повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вместе, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается, что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспитанными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ ДЗ близнецов значительно выше, чему неродственников. При этом нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловленности спектра мощности ЭЭГ. Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной изменчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено ТА. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установлено, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичности К) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, нос некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо- вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют у ДЗ ирис. При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов поэтому показателю относительно невелико (коэффициенты не превышают, хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Значимые коэффициенты МЗ в основном относятся к К правого полушария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве- дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди- видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в основном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого. В совокупности приведенные данные говорят о том, что как структура спектра ЭЭГ покоя, таки соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа. Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Роль факторов генотипа в межиндивидуальной изменчивости по показателям когерентное - 301 Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411]. а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет спектральные плотности даны в логарифмической шкале по оси ординат б — спектры ЭЭГ пары выросших вместе МЗ близнецов (19 лет. 302 Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру К. [132]. Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4. та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерентность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ в полосах дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом полушарии (табл. 13.4). Таблица 13.4 Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ у близнецов 16 лет Частотные диапазоны левого полушария Отведения Частотные диапазоны правого полушария Отведения дельта тэта альфа бета дельта тэта альфа бета F P1 - O 1 28 69 71 65 F P2 - O 2 28 68 77 68 F P1 -P 3 30 48 67 6? F P2 - P 4 41 43 65 56 F 3 - O 1 44 52 68 50 F 4 - O 2 43 48 74 40 F P1 - С 52 70 67 70 F P2 - С 41 73 73 66 C 3 - O 1 55 60 47 60 C 4 - O 2 56 68 56 62 F P1 - F 3 52 73 77 58 F P2 - F 4 54 69 81 67 F 3 - C 3 46 54 68 62 F 4 - C 4 54 59 64 58 С - P 3 49 60 55 65 С- РО Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости когерентности не выявлено. В другом исследовании [6] также было показано, что преимущественно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности, но и установленная методом факторного анализа структура взаимосвязей между количественными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ. Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристиках ЭЭГ, но ив системной организации электрической активности мозга. 3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функционального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических составляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий. В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность индивидуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сенсорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а имеющиеся работы сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообразия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они применялись в генетических исследованиях 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышками разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов звук, свети др 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервентиляция легких или задержка дыхания 3) решение простых мыслительных задач в уме. Притом что ЭЭГ реагирует на все перечисленные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализации условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается го иго пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов табл. 13.5). 304 Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа- ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной частотой, тов ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязывания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул, как и выраженность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную устойчивость. В работах Н. Ф. Шляхты [174] и ГА. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа- ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют значительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди- видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, наследственную природу. Что же касается более сложных функциональных воздействий (например, умственной деятельности при решении задач, то здесь можно ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообщается, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках. Особое место среди факторов, вызывающих реактивные изменения ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая электроэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследование было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изменения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета- волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, существуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказалось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем 20-1432 305 Таблица 13.5 Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (поданным разных авторов) Автор и год публикации работы Контингент и число Возраст, лет Отведения Функциональные нагрузки Основные результаты 1 2 3 4 5 6 Н. Жуел-Нилсен (N. Juel-Nielsen), Б. Харвалд (В. Harvald), 1958 Разлученные МЗ близнецы, 8 пар 22-72 F, Ос обоих полушарий Гипервентиляция, световые мелькания Высокое сходство реакций у партнеров Е. Инуй (Е. Inouye), 1961 Близнецы 11-12 С Фотостимуляция Высокое сходство реакций у партнеров М. Камитаке М. Kamitake), 1963 МЗ близнецы, 26 пар ДЗ, 19 пар Не указан F, С, 0 моно- полярно по са- гит.линии Звонок, открывание глаз, свет, счет в уме Под действием функциональной нагрузки наследственный фактор заметно подавляется, тогда как в покое он преобладает (по коэффициентам на- следуемости) Г.П. Бертынь и др, 1971 Близнецы Не указан Не указаны Ритмическая фото- стимуляция и другие раздражители Крайняя степень сходства МЗ близнецов Ф. Фогель (F. Vogel), 1970 МЗ близнецы, 110 пар ДЗ, 98 пар 6-30 F, С, Р, 0 моно- и бипо- лярно Гипервентиляция, недостаток кислорода Высокое сходство реакция у МЗ близнецов Г. Кейлс (G. Carels et al.), 1970 Конкордатные близнецы, 24 пары дискор- дантные, 34 пары см. табл. 3) 6-18 6-16 РО биполяр- но Гипервентиляция, открывание глаз, счет в уме Получена достоверная разница в степени внутри- парного сходства конкордантных и дискордантных близнецов по параметрам индекс и частота α- ритма вовремя открывания глаз, число волн при счете в уме Дж. Юнг (J. Young et al.), 1972 МЗ близнецы, 17 пар ДЗ, 15 п Р биполяр- но, справа Нерегулярные вспышки света Более высокие корреляции у МЗ близнецов, чему ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ- 306 1 2 3 4 5 Б 7-9 10-12 13-15 16-18 ДН. Крылов и др, 1972 МЗ и ДЗ близнецы, около 10 пар на каждый воз- 19-21 F-T, Р с обоих полушарий Звук, свет Генетически обусловлены величина ос-блокады на действие света. Обусловлены средой величина и длительность блокады на действие звука Е.В. Уварова, Т.Г. Хама- ганова, 1976 Тот же Тот же и 4-6 Те же Ритмическая фото- стимуляция Относительно высокая роль наследственных факторов в изменчивости показателей реакции усвоения ритма отмечается главным образом в 10—12 и 16-18 лет Н.Б. Маньковский и др, 1976 Семьи долгожителей семей (180 человек) 20-104 F, РТ, О моно- и биполярно Ритмическая фото- стимуляция Уровень усвоения ритма имеет высокий процент повторяемости среди родственников долгожителей МЗ, 10 пар По латентному периоду и длительности ИВ. Равич-Щербо и др, 1969 ДЗ, 10 пар 7-19 6-29 ТО слева Звук, звук + картинка (условная ЭЭГ-реакция) блокады в реакции на картинку МЗ близнецы несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на звук такой разницы не наблюдается МЗ, 12 пар Н.Ф. Шляхта, 1972 ДЗ, 8 пар 14-16 Те же Те же Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, по средней длительности и латентному периоду условной ЭЭГ-реакции МЗ, 15 пар Н.Ф. Шляхта, ТА. Пан- телеева, 1978 ДЗ 15 14-16 Те же Те же + ритмическая фотостимуля- ция Генетически обусловлены длительность блокады на первое предъявление звука, величина условно- рефлекторной блокады и ее длительность (r MZ = = 0,578-0,791; r DZ = 0,026-0,380); показатели реакции перестройки ритма (r MZ = 0,483-0,738; r DZ = 0,113-0,466) ГА. Шибаровская, 1978 МЗ, 30 пар ДЗ, 26 пар 10-11 Те же Звук звук + свет Генетически обусловлены длительность блокады на первое предъявление звука, скорость угасания ориентировочной реакции на звук, длительность условно-рефлекторной блокады ритма (r MZ = 0,497- 0,755; r DZ = 0,031-0,372) МЗ, 9 пар Н.Ф. Шляхта, 1981 ДЗ, 13 пар 18-25 ТО с обоих полушарий Звук звук + картинка ритмическая фотостимуляция В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по параметрам ориентировочной и условной блокады 307 Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары II — второй член пары) [159]. а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым затылочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относительно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин б — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм поразительно усилился. нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на- следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных параметров ЭЭГ под влиянием алкоголя. Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженными стабильным альфа-ритмом в состоянии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выраженностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на алкоголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регулярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, вот- личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют сильные генетически детерминированные различия между людьми в реакциях мозга на алкоголь [159, 440]. 308 * * * Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные параметры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Результаты большинства генетических работ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ). При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значительное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, нос существенными межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, таки соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа. Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя. Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых. Глава ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ |