Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ Существенным является вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Альфа-ритм непосредственно связан с эволюционным усложнением мозга и филогенетически отражает высшие уровни его организации. Он отсутствует у млекопитающих со слаборазвитым неокортексом. Считается, что активность, близкая по типу к альфа-ритму, появляется у человекообразных обезьян, но полностью этот ритм со всеми специфическими функциональными особенностями формируется лишь у человека. Таким образом, альфа-ритм развивается как специфический сапиентный (присущий человеку как виду) признак, который отражает особенности активности мозга, присущие только человеку. Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования (считывания) информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль заключается в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности к реагированию. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов 285 мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов [183]. В покоев ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функциональных состояний организма [46]. Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название поэтому ритму (медленноволновый сон, или дельта-сон). Напротив, тэта- ритм тесно связан с эмоциональными умственным напряжением. Его иногда таки называют «стресс-ритм» или ритм напряжения [143, 313]. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4—7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, таки отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта, и тэта-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач [313]. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико- лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта- ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы. Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения положительно связана с высокой активностью бета-диа- пазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ [183]. СТАБИЛЬНОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ Известно, что рисунок (паттерн) ЭЭГ отличается значительной межиндивидуальной вариативностью как по ее общему виду, таки по отдельным признакам. Иначе говоря, несмотря на наличие некоторых общих для всех людей признаков (например, единого спектрального состава ЭЭГ), при соблюдении одинаковых условий регистрации энцефалограммы у разных испытуемых существенно различаются. В тоже время индивидуально-специфический паттерн ЭЭГ каждого человека, сложившись к 15—18 годам, сохраняется на протяжении всей жизни некоторые изменения появляются только в пожилом возрасте (преимущественно у женщин. Начиная с первых работ по энцефалографии, отмечалась устойчивость и общего типа ЭЭГ, и ее отдельных параметров (альфа-индекса, средней частоты и др. Повторные регистрации ЭЭГ, сделанные в одних и тех же условиях с интервалом в недели, месяцы и даже годы, свидетельствуют о высокой внутрииндивидуальной воспроизводимости паттерна ЭЭГ у одного итого же человека. С развитием способов анализа ЭЭГ появились работы, демонстрирующие стабильность и более сложных ее характеристик, в первую очередь отдельных спектральных составляющих и спектра ЭЭГ в целом [33, 46]. Коэффициенты корреляции, характеризующие воспроизводимость параметров ЭЭГ при регистрации с интервалом от одного до четырех месяцев, могут достигать максимальный — 0,96 для альфа-ритма, а минимальный — 0,51 для ритма бета. Вообще наибольшая стабильность ЭЭГ, как правило, наблюдается у индивидов с высокой альфа- активностью. Это хорошо согласуется с мнением о том, что индивидуальная специфика ЭЭГ определяется главным образом параметрами альфа-активности. Однако более дифференцированный подход позволяет считать, что и индивидуализированность (межиндивидуальная вариативность) ЭЭГ, и стабильность (внутрииндивидуальная вариативность) различны в разных параметрах ЭЭГ ив разных зонах регистрации. Так, оказывается, что наибольшие межиндивидуальные вариации наблюдаются по общей амплитуде ЭЭГ и выраженности альфа-ритма, в меньшей степени — по выраженности медленной и быстрой составляющих. Выраженность альфа-ритма варьирует от практически полного его отсутствия до сплошного монотонного альфа-ритма с правильными, почти синусоидальными колебаниями. Амплитуда ЭЭГ варьирует от сильно уплощенной кривой до высокоамплитудных колебаний преимущественно в альфа-диапазоне. Между этими крайними типами существуют многочисленные промежуточные варианты. Энергетические показатели ЭЭГ характеризуются чрезвычайно высоким размахом изменчивости коэффициенты вариации в зависимости от зоны регистрации варьируют от 30-40% для бета-ритма до 50-80% для альфа-ритма. При этом максимальные значения индивидуализи- рованности и индивидуальной изменчивости характерны для альфа- ритма в затылочных зонах. Кроме того, высоко индивидуализированы показатели альфа-ритма и бета-ритма в левой височной зоне [6, 139]. По-видимому, существуют также весьма значительные межинди- видуальные и межзональные различия в степени внутрииндивидуаль- ной воспроизводимости ритмов ЭЭГ. Другими словами, у разных людей в различных зонах регистрации параметры ЭЭГ могут характеризоваться разной степенью воспроизводимости от записи к записи. 287 В анализе периодической структуры локальной ЭЭГ используется автокорреляционная функция. На основе вычисления автокорреляционных функций строятся индивидуальные автокоррелограммы, отражающие соотношение периодических и случайных ритмических компонентов, а также может быть определен коэффициент периодичности ЭЭГ—К с. отношение мощностей периодической и случайной составляющих. Поэтому показателю существуют устойчивые индивидуальные различия у одних испытуемых преобладает периодическая составляющая, у других — случайная. При оценке межзонального взаимодействия ЭЭГ применяется анализ когерентности. Установлено, что средний уровень когерентности, вычисленный для симметричных точек двух полушарий или двух точек одного полушария, является достаточно устойчивой и мало изменяющейся повремени характеристикой при условии, что функциональное состояние человека в процессе проведения эксперимента существенно не меняется [46]. У разных испытуемых даже с сильно различающимися спектрами мощности ЭЭГ (например, с альфа-рит- мом или без него) вариативность среднего уровня когерентности двух точек мозга для спокойного бодрствования не превышает 20%. Иначе говоря, у всех здоровых людей с разными типами ЭЭГ имеется некий достаточно стабильный минимальный средний уровень связей электрической активности различных точек мозга. Средний уровень когерентности по отдельным ритмам (дельта, тэта, альфа, бета) в состоянии покоя также характеризуется относительно высокой внутриин- дивидуальной воспроизводимостью. В совокупности все эти данные позволяют отнести общий паттерн ЭЭГ в покое, основные частотно-энергетические параметры ЭЭГ покоя отдельных зон коры, а также показатели взаимодействия этих зон когерентность) к числу индивидуально устойчивых свойств головного мозга. Последнее дает основание для проведения генетических исследований, целью которых является выяснение роли генотипа и среды в их формировании. 2. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ФОРМИРОВАНИИ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ Перед изложением основных данных, касающихся роли факторов генотипа в происхождении индивидуальных особенностей ЭЭГ, целесообразно отметить следующие моменты 1. Общее число работ, посвященных изучению генетической обусловленности ЭЭГ, невелико, особенно по сравнению с исследованиями наследуемости интеллекта и других психологических признаков. Начиная с первых исследований, проведенных с х годов и посей день включительно, их насчитывается немногим более сорока [105, 106, 132, 431]. 288 Эти работы выполнены преимущественно методом близнецов (за исключением нескольких семейных исследований. Однако количество обследованных пар во многих случаях невелико 10—20 пар близнецов того и другого типа. Не всегда в экспериментах участвовали близнецы обоих типов, иногда — только МЗ близнецы. Наиболее представительное исследование МЗ близнецов, выросших вместе и разлученных и 35 пар соответственно, было проведено под руководством Т. Бушара [208]. Сильно варьирует в работах и возрастной диапазон близнецов — от 5 до 60 лет. Ввиду того что с возрастом меняется паттерн ЭЭГ и может изменяться характер генотип-средовых отношений, это вносит дополнительные искажения в результаты. 2. Регистрация ЭЭГ относится к числу экспериментальных методов, которые, в отличие от стандартизованных психологических тестов, допускают различные вариации в проведении обследований. Так, в обследовании близнецов применяли и монополярный, и биполярный варианты записи ЭЭГ, причем нередко использовались разные отведения, не всегда строго соответствующие позициям по системе «10—20». Особенно это касается первых исследований, выполненных в период становления электроэнцефалографии, когда требования к условиям регистрации ЭЭГ еще не оформились. (Система «10-20» была предложена X. Джаспером только в 1958 г) За истекшее время существенно усовершенствовалась не только техника регистрации, но и способы анализа ЭЭГ: от визуального сопоставления и ручной обработки перешли к автоматическому спектральному анализу ивы- числению на этой основе новых показателей ЭЭГ. Все перечисленное создает свои трудности в сопоставлении работ, выполненных враз- ные годы. 3. В силу того что во многих, особенно ранних, исследованиях принимало участие сравнительно небольшое число близнецовых пар, авторы нередко ограничивались оценкой конкордантности общего рисунка ЭЭГ или вычислением внутриклассовых корреляций в группах МЗ и ДЗ близнецов по отдельным параметрам ЭЭГ. Более сложные методы генетико-статистического анализа стали применяться лишь в последних работах, и таких исследований пока очень мало. ОБЩИЙ ПАТТЕРН ЭЭГ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ Устойчивость индивидуальных особенностей ЭЭГ побудила многих исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалографии искать наследственные причины возникновения индивидуального биоэлектрического паттерна мозга в целом. Нужно отметить, что весьма немногочисленные генетические исследования ЭЭГ как феномена проводились в двух направлениях. Водном из них изучалось наследование паттерна ЭЭГ в целом, и тогда ЭЭГ выступает как качественный (в генетическом смысле) признак, подобный, например, цвету глаз. В рамках другого направления оценивался вклад генотипа и среды в межиндивидуальную вариативность отдельных количественных параметров, совокупность которых характеризует тот или иной вариант ЭЭГ. Ранние генетические исследования ЭЭГ как целостной характеристики касаются в основном индивидуально-типичной картины биоэлектрической активности в состоянии покоя. Большая их часть выполнена с применением близнецового метода. При этом ив ранних, ив некоторых более поздних работах исследователи пользовались методом слепой классификации электроэнцефалограмм, зарегистрированных у близнецов или других родственников, когда квалифицированный специалист из общей массы отбирал ЭЭГ со сходными несходным рисунком, а затем оценивал их идентичность у родственников по степени совпадения слепой классификации с фактическими данными. С помощью этого метода была установлена почти полная идентичность рисунка ЭЭГ у МЗ близнецов и гораздо меньшее сходство — у ДЗ. Особого внимания заслуживает тот факт, что у МЗ близнецов, разлученных с раннего детства, наблюдается весьма высокое сходство паттернов ЭЭГ [208, 299]. На основе данных наблюдений было сделано заключение о значительной роли наследственных факторов в детерминации индивидуальных особенностей рисунка ЭЭГ, взятого в целом, При этом роль генотипа в определении целостного паттерна ЭЭГ оказалась столь очевидной, что некоторые исследователи даже предлагали использовать ЭЭГ наряду с некоторыми анатомо-морфо- логическими особенностями для определения зиготности близнецов. Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловленность не только в состоянии спокойного бодрствования. Есть данные, что и во сне, когда ЭЭГ существенно изменяется (по характеру этих изменений выделяется пять стадий сна, можно констатировать определенное влияние генотипа на общий рисунок ЭЭГ. Исследование ЭЭГ вовремя сна выявило значительное внутрипарное сходство динамики показателей ЭЭГ МЗ близнецов во сне. Причем МЗ близнецы обнаруживают конкордантность по периодической смене основных стадий сна, у ДЗ близнецов такого совпадения не наблюдается. При изучении внутрипарного сходства паттернов ЭЭГ вовремя й стадии сна (наличие в ЭЭГ сонных веретен) и й стадии (наличие дельта-ритма) было установлено значительно большее сходство МЗ близнецов по сравнению с ДЗ, коэффициенты наследуемости составляют 0,82 и 0,62 соответственно [317]. В отношении й стадии — парадоксального сна (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного для активного бодрствования) — данные менее однозначны. Возможно, однако, что это результат низкой воспроизводимости паттерна ЭЭГ в данной стадии сна от ночи к ночи. 290 Исследования такого рода имеют определенный интерес, однако существенную трудность представляет классификация записей ЭЭГ, которая даже при очень высокой квалификации специалиста-элект- рофизиолога сохраняет субъективный характер. ТИПЫ ЭЭГ И ИХНАСЛЕДСТВЕННАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ Наличие устойчивых индивидуальных особенностей ЭЭГ позволяет ставить вопрос о выделении определенных типов ЭЭГ и вслед за этим — вопрос о роли факторов генотипа в происхождении данных типов. Наиболее полное развитие указанное направление получило в работах Ф. Фогеля и его коллег [151, 428, 429]. Для выяснения генетических основ межиндивидуальной вариативности ЭЭГ в этих исследованиях использовались близнецовый, генеалогический и популяционный методы. На больших контингентах испытуемых авторы выявили 6 паттернов ЭЭГ, в отношении которых в генеалогических исследованиях (более 200 семей) удалось установить главным образом простой аутосомно-доминантный тип наследования (табл. 13.1 ирис. Три Рис. 13.1. Наследуемые типы ЭЭГ по Фогелю: 1 — низковольтная 2 — низковольтная пограничная 3 — затылочные медленные волны (быстрый вариант 4 — монотонные волны 5 — фронто-прецентральные группы 6 — диффузные волны. 19* 291 Таблица 13.1 Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю Вариант ЭЭГ Число сиб- лингов Частота встречаемости в популяции Тип наследования Психологические особенности пробандов Нейрофизиологические особенности гипотетические) Низковольтная Низковольтная пограничный вариант аутосомно- доминантный расслаблены, беззаботны, экстраверты, ориентированы на группу, мало- инициативны интеллект выше среднего, низкие показатели в тестах на внимание (47*) слабые модуляция и селективное усиление афферентных стимулов Затылочные медленные бета-волны быстрый альфа- вариант 16-19 Гц 94 0,4-0,6 в основном аутосомно- доминантный высокий интеллект, способность каб- страктному мышлению хорошие двигательные способности (13*) способность быстро обрабатывать информацию благодаря повышенной частоте альфа-ритма Монотонные аль- фа-волны 87 3,8-4,3 в основном аутосомно- доминантный активны, стеничны, эмоционально стабильны, хорошо контролируемы, устойчивы к стрессу, точность работы в тестах, внимание и память выше среднего, но относительно медлительны) возможность значительной модуляции и селективного усиления афферентных стимулов благодаря особой регулярности альфа-ритма Фронто-прецент- ральные бета-груп- пы 65 0,4-1,5 аутосомно- доминантный психологические особенности группы не выявлены (24*) отсутствуют Диффузные бета- волны 103 3,3-4,0 полигенный с пороговым эффектом) низкие показатели в тестах на пространственную ориентацию, удлиненное время реакции, признаки пониженной устойчивости к стрессу (65*) относительно высокий уровень активирующих влияний из ретикулярной формации нарушает обработку информации * — число пробандов, прошедших психологическое тестирование. 292 типа ЭЭГ внесены в каталог Наследственные признаки человека В. Маккьюсика. Таким образом, устойчивый индивидуально-типич- ный паттерн ЭЭГ, присущий каждому человеку в состоянии покоя, обусловливается главным образом наследственными факторами, причем в некоторых случаях, очевидно, имеет место простой менделевс- кий тип наследования. Используя эти типы ЭЭГ, с одной стороны, можно попытаться выяснить биохимические механизмы, лежащие в основе их возникновения, ас другой — связать каждый тип с устойчивыми индивидуальными психическими особенностями, те. использовать ЭЭГ в качестве своеобразного маркёра генетической детерминации психических признаков. К сожалению, те варианты ЭЭГ, относительно которых удалось определить тип наследования, встречаются в популяции достаточно редко (менее 5%) и соответственно выводы, полученные на столь ограниченном контингенте, имеют весьма ограниченную сферу применения. Итак, выделив предварительно некоторые типы ЭЭГ и показав при помощи близнецового и генеалогического методов их генотипическую обусловленность, Ф. Фогель и его коллеги пытались, во-пер- вых, найти их психологические корреляты и, во-вторых, объяснить психологические особенности через механизмы, определяющие тот или иной тип ЭЭГ. Обследование 298 взрослых здоровых мужчин позволило получить группы людей — обладателей этих обусловленных генотипом вариантов ЭЭГ. Затем у них же диагностировались (при помощи общепринятых тестов) особенности перцепции, моторики, интеллекта, личности и т. д. Общий результат таков у обладателей всех ЭЭГ-вариантов был установлен полный диапазон вариативности тестовых оценок, несколько различались только их средние и характер распределения [439]. Авторы, во избежание непонимания, специально подчеркивают их исследование не приводит к абсурдному выводу о том, будто вся или большая часть генетической изменчивости, влияющей на человеческое поведение, объяснена [439, с. 107]. Однако они справедливо считают, что подобная исследовательская стратегия дает результаты, поддающиеся интерпретации в терминах нейрофизиологических механизмов генетически обусловленных особенностей человеческой индивидуальности (табл. 13.1). Получив психологические характеристики людей, обладающих разными типами ЭЭГ, авторы поставили вопрос какого рода генетически детерминированная биохимическая и структурная изменчивость может лежать в основе индивидуальных различий ЭЭГ и поведения В исследовании Ф. Фогеля и П. Проппинга [361, 430] были получены доказательства биохимических различий пробандов, обладающих первыми вторым вариантами ЭЭГ (монотонный альфа-ритм и низковольтная ЭЭГ), в активности допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ) — фермента, участвующего в метаболизме норэпинефрина, переносчика нервного возбуждения в симпатической нервной системе. Уровень активности ДБГ при монотонных альфа-волнах почти вдвое больше, чем при низковольтной ЭЭГ. Дальнейшие исследования также показали, что для низковольтной ЭЭГ с помощью анализа сцепления можно установить локализацию гена [413]. Он расположен в й хромосоме и сцеплен с маркёром СММ6 (D20S19). Молекулярно-биологические исследования генетически детерминированных вариантов ЭЭГ продолжаются, и, возможно, будет найден другой генетический маркёр, связанный с поведением. Таким образом, путь изучения ЭЭГ, предложенный Ф. Фогелем и его коллегами, имеет четкие перспективы. ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ФОРМИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЭНЦЕФАЛОГРАММЫ Объектом изучения в этом случае являются количественные непрерывно распределенные в популяции показатели ЭЭГ. Признаками, подлежащими изучению, служат оценки частот, индексов, амплитуд, суммарных энергий и других показателей того или иного ритма ЭЭГ, полученные в группах близнецов, семьях и т.д. В первых генетических исследованиях, которые проводились на основе визуального анализа энцефалограмм, объектом анализа были в основном параметры альфа-ритма: альфа-индекс, амплитуда, частота. Благодаря использованию автоматического частотного анализа, разлагающего ЭЭГ на частотные диапазоны, появилась возможность исследовать и другие ритмические составляющие в полосе дельта, тэта- и бета-ритмов. Кроме того, с помощью автоматического анализа стало возможным отдельно оценивать суммарную энергию каждого ритма, а спектральный анализ позволил установить еще одну энергетическую характеристику доли спектральной мощности, приходящиеся на каждый частотный диапазон. Суммарные энергии и спектральные плотности отражают представленность каждого ритма в общем пат- терне ЭЭГ. В табл. 13.2 из работы ТА Мешковой [132, гл. III] объединены данные ряда исследований, выполненных сходными методами. Усредненные коэффициенты внутриклассовой корреляции характеризуют сходство МЗ и ДЗ близнецов по таким параметрам, как суммарные энергии, спектральные плотности и частоты основных ритмов ЭЭГ. Они свидетельствуют о большем сходстве МЗ близнецов по суммарным энергиям всех ритмов, за исключением медленной ритмики (дельта и тэта. Наибольшее сходство МЗ близнецов характерно для альфа- полосы. Примерно на том же уровне — корреляции по бета-ритму. Очевидно, доля генетической составляющей в популяционной дисперсии этих характеристик альфа- и бета-ритмов довольно велика. Частоты указанных ритмов, за исключением альфа, анализируются в 294 Таблица Коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов по суммарным энергиями спектральным плотностям отдельных ритмических составляющих (поданным разных авторов) [132, гл. III] Число пар Диапазоны ЭЭГ дельта тэта альфа бета Автор Год публикации работы МЗ ДЗ r МЗ r ДЗ r МЗ r ДЗ r МЗ r ДЗ r МЗ r ДЗ Сумма рные энергии М. Камитаке МДж. Юнги др. (J. Young et al.) 1972 17 15 0,24 0,31 0,66 0,34 0,52 0,29 0,90 0,56 Н.Ф. Шляхта 15 13 0,61 0,58 0,72 0,95 0,69 0,94 0,87 0,8 Н.Ф. Шляхта, ТА. Пантелеева 1972 19 19 0,74 0,66 0,85 0,66 0,95 0,43 0,77 ГА. Шибаровская 1978 30 26 0,66 0,57 0,78 0,54 0,81 0,53 0,82 0,56 Н.Ф. Шляхта 26 22 0,58 0,29 0,85 0,41 0,90 0,66 0,81 ТА. Мешкова 1978 20 20 — — — — 0,93 0,34 0,79 Средние 0,44 0,79 0,65 0,87 0,55 0,83 Спектральные плотности Д. Ликкен и др. (D. Lykken et 1974 39 27 0,76 -0,01 0,86 -0,03 0,82 -0,20 0,82 Д. Ликкен и др. (D. Lykken ct al.] 1982 114 53 0,88 0,26 0,79 0,04 0,90 0,13 0,67 Частота ритмов Н.Ф. Шляхта, ТА. 1978 19 19 0,11 -0,13 0,18 -0,10 0,75 -0,62 0,39 ГА. Шибаровская 1978 30 26 0,65 0,07 0,85 0,82 0,87 0,48 0,39 0,46 Н.Ф. Шляхта 26 22 -0,14 -0,02 0,52 0,02 0,43 0,36 0,47 ТА. Мешкова 1978 20 20 — — — — 0,89 0,59 0,40 0,49 295 очень немногих работах. Можно видеть, что по частотам всех ритмов, кроме альфа, в основном нет существенной разницы в уровнях внут- рипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов, что заставляет предположить наличие средовых влияний в межиндивидуальной вариативности данных признаков. Высокая наследственная обусловленность параметров альфа-рит- ма получила подтверждение ив более поздних исследованиях. Так, при оценке альфа-индекса и альфа-частоты в группах, состоящих из 42 пар МЗ близнецов, выросших вместе, и 35 пар МЗ близнецов разлученных [208], не было обнаружено практически никаких различий в степени внутрипарного сходства (коэффициент внутриклассовой корреляции для обеих групп в среднем составлял 0,8). В совокупности данные подавляющего большинства работ показывают, что независимо от области отведения, способа регистрации и анализа ЭЭГ, возрастного состава и количества испытуемых наиболее значительные наследственные влияния обнаруживаются в диапазоне альфа-ритма. Практически нив одной работе не отмечается несходства МЗ близнецов по альфа-параметрам. Вероятно, значительной наследственной обусловленностью именно альфа-характеристик можно объяснить и значительное сходство общего рисунка ЭЭГ МЗ близнецов, поскольку именно альфа-ритм является доминирующим в ЭЭГ покоя. Влияние генотипа на параметры отдельных ритмов ЭЭГ изучалось также в семейном исследовании, проведенном в сельской популяции туркмен [6]. Входе исследования изучалась природа популяционной дисперсии абсолютной и относительной мощности основных ритмов ЭЭГ (тэта, альфа, бета, бета) в лобной, височной и затылочной зонах обоих полушарий. Структура фенотипической дисперсии по каждому показателю анализировалась с помощью генетико-статистичес- ких методов. Для большинства показателей абсолютной мощности вклад генетических факторов оказался достаточно высоким. Аддитивная генетическая составляющая дисперсии варьировала от 18 до 50% для тэта-ритма, от 24 до 68% для альфа-ритма и от 30 до 80% для бета- ритма (в зависимости от зоны регистрации. Анализ наследуемости относительной мощности дал более противоречивую картину, тем не менее ив этом случае ряд показателей обнаружил сравнительно высокий уровень наследуемости. В их числе находятся в первую очередь относительные мощности всех анализируемых ритмов ЭЭГ затылочной и височной областей. Аддитивная составляющая дисперсии в подавляющем большинстве случаев превышает 50%. В общем, результаты близнецовых и семейных исследований так или иначе свидетельствуют о вкладе генотипа в межиндивидуальную изменчивость разных параметров практически всех ритмических составляющих ЭЭГ. Однако наибольшая определенность существует в отношении альфа-ритма. В отношении остальных ритмических состав- 296 ляюших ЭЭГ, во-первых, имеется меньше данных, во-вторых, эти данные, особенно касающиеся медленных составляющих, более разноречивы, и потому пока трудно сделать окончательный вывод относительно любого из ритмов, кроме альфа. В исследовании А.П. Анохина было также установлено, что у родителей с высокими значениями такой характеристики альфа-ритма, как альфа-индекс, дети в большинстве своем имеют значения альфа- индекса выше среднего, и напротив, у родителей с низким значением альфа-индекса дети чаще всего имеют сравнительно низкий аль- фа-индекс. МЕЖЗОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В НАСЛЕДУЕМОСТИ ПАРАМЕТРОВ |