Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
Межвозрастные корреляции показателей интеллекта по 355] Коэффициенты корреляции Родные сиблинги возраст (годы) Приемные сиблинги возраст (годы) Показатели 1-2 2-3 3-4 1-2 2-3 3-4 Общий интеллект 15 25 37 14 06 22 Способности вербальные 02 18 34 09 -03 13 пространственные 21 18 20 -11 -03 20 Сравнение IQ родителей и детей проводилось потрем вариантам дети и их биологические родители, с которыми они были разлучены очень рано дети и родители-усыновители; дети и биологические родители, с которыми они живут вместе, Результаты сравнения подтвердили значительную роль генетических факторов в опосредовании возрастной стабильности IQ. В итоге можно констатировать, что вклад генотипа в индивидуальные различия интеллекта с возрастом увеличивается, причем генетические влияния в детском и взрослом возрасте преемственно связаны. 381 * * * Соотношение генотипических и средовых влияний в формировании индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследований в русле возрастной психогенетики (или психогенетики развития) — науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Генетические изменения в онтогенезе имеют два аспекта изменения в сравнительной величине генетических и средовых компонентов межинди- видуальной изменчивости признака, те. изменения наследуемости; изменение генетической ковариации входе онтогенеза. В первом случае используется вариант метода возрастных срезов во втором — лон- гитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных преобразований, Лонгитюдные исследования близнецов и приемных детей свидетельствуют о том, что вклад генотипа в индивидуальные различия IQ с возрастом увеличивается, причем генетические составляющие дисперсии интеллекта в младенчестве ив старших возрастах высоко коррелируют между собой. Это значит, что, несмотря на сравнительно низкий уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эффекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития. Методы психогенетики развития позволяют оценить возрастную динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариативность определяется в основном действием факторов систематической семейной среды, те. общих для всех членов семьи, По мере взросления влияние систематической среды на IQ существенно снижается, но весьма ощутимо возрастает влияние уникальной, индивидуальной среды. Г лава ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ При анализе роли генотипа в формировании биоэлектрической активности мозга отмечалось, что в целом ряде случаев в исследованиях принимали участие близнецы разного возраста, причем возрастной разброс иногда оказывался весьма значительным. На первых по- 382 pax возрастным различиям не придавалось особого значения. Априори подразумевалось, что генетическое значит стабильное, неизменяю- щееся, поэтому возраст не является переменной, которую надо учитывать при оценке генетической детерминации психофизиологических признаков. В настоящее время эта позиция уступила место другой поскольку генетическая программа развития реализуется непрерывно, постольку признак, изменяясь входе развития, испытывает на себе влияния генотипа и среды, соотношения которых могут существенно меняться при переходе с одной стадии развития на другую. Такая логика хорошо согласуется с существующими в настоящее время представлениями о возрастной динамике созревания ЭЭГ и ВП. 1. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ (ЭЭГ) И ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ВП) ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ И ВП Возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают значительный период онтогенеза от рождения до юношеского возраста. На основании многих наблюдений выделены признаки, по которым можно судить о зрелости биоэлектрической активности головного мозга. В их число входят 1) особенности частотно-амплитуд- ного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности 3) средняя частота доминирующих волн 4) особенности ЭЭГ враз- ных областях мозга 5) особенности генерализованной и локальной вызванной активности мозга 6) особенности пространственно- временной организации биопотенциалов мозга [173]. Наиболее изучены в этом плане возрастные изменения частотно- амплитудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга. Для новорожденных характерна неритмичная активность с амплитудой около 20 мкВ и частотой 1-6 Гц. Первые признаки ритмической упорядоченности появляются в центральных зонах начиная с третьего месяца жизни. В течение первого года жизни наблюдается нарастание частоты и стабилизации основного ритма ЭЭГ ребенка. Тенденция к нарастанию доминирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях развития. К 3 годам это уже ритм с частотой 7-8 Гц, к 6 годам — 9-10 Гц и т.д. [143]. Одно время считалось, что каждая частотная полоса ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за другой. По этой логике в формировании биоэлектрической активности мозга выделялись периода й период (до 18 мес) — доминирование дельта- активности, преимущественно в центрально-теменных отведениях; й период (1,5 года — 5 лет) — доминирование тэта-активности; Й период (6—10 лет) — доминирование альфа-активности (лабильная фаза й период (после 10 лет жизни) — доминирование альфа- активности (стабильная фаза. В двух последних периодах максимум активности приходится на затылочные области. Исходя из этого, было предложено рассматривать соотношение альфа и тэта-активности как показатель (индекс) зрелости мозга [430]. Однако проблема соотношения тэта- и альфа-ритмов в онтогенезе является предметом дискуссий. По одним представлениям, тэта-ритм рассматривается как функциональный предшественник альфа-ритма, и таким образом признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста аль- фа-ритм фактически отсутствует. Придерживающиеся такой позиции исследователи считают недопустимым рассматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа- ритм [173]; сточки зрения других, ритмическая активность младенцев в диапазоне 6—8 Гц по своим функциональным свойствам является аналогом альфа-ритма [419]. В последние годы установлено, что альфа-диапазон неоднороден, ив нем, в зависимости от частоты, можно выделить ряд субкомпонентов, имеющих, по-видимому, разное функциональное значение. Существенным аргументом в пользу выделения узкополосных поддиапазонов альфа служит онтогенетическая динамика их созревания. Три поддиапазона включают альфа — 7,7-8,9 Гц альфа — 9,3-10,5 Гц альфа — 10,9-12,5 Гц. От 4 до 8 лет доминирует альфа, после 10 лет — альфа, и к 16-17 годам в спектре преобладает альфа [143]. Исследования возрастной динамики ЭЭГ проводятся в состоянии покоя, в других функциональных состояниях (сои, активное бодрствование и др, а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных. Изучение сенсорно-специфических реакций мозга на стимулы разных модальностей, те. ВП, показывает, что локальные ответы мозга в проекционных зонах коры регистрируются с момента рождения ребенка. Однако их конфигурация и параметры говорят о разной степени зрелости и несоответствия таковым у взрослого в разных модаль- ностях [143]. Например, в проекционной зоне функционально более значимого и морфологически более зрелого к моменту рождения со- матосенсорного анализатора ВП содержат такие же компоненты, как и у взрослых, и их параметры достигают зрелости уже впервые недели жизни. В тоже время значительно менее зрелы у новорожденных и младенцев зрительные и слуховые ВП. Зрительный ВП новорожденных представляет собой позитивно-негатив- ное колебание, регистрируемое в проекционной затылочной области. Наиболее значительные изменения конфигурации и параметров таких ВП происходят впервые два года жизни. За этот период ВП на вспышку преобразуются из позитивно-негативного колебания с латентностью 150-190 мс в многокомпонентную реакцию, которая в общих чертах сохраняется в дальнейшем онтогенезе. Окончательная стабилизация компонентного состава таких ВП 384 происходит к 5-6 годам, когда основные параметры всех компонентов зрительных ВП на вспышку находятся в тех же пределах, что и у взрослых. Возрастная динамика ВП на пространственно-структурированные стимулы (шахматные поля, решетки) отличается от ответов на вспышку. Окончательное оформление компонентного состава этих ВП происходит вплоть до 11-12 лет. Эндогенные, или когнитивные, компоненты ВП, отражающие обеспечение более сложных сторон познавательной деятельности, могут быть зарегистрированы у детей всех возрастов, начиная с младенчества, нов каждом возрасте они имеют свою специфику. Наиболее систематические факты получены при исследовании возрастных изменений компонента Р в ситуациях принятия решения. Установлено, что в возрастном диапазоне отлет до взрослости происходит сокращение латентного периода и уменьшение амплитуды этого компонента. Как предполагается, непрерывный характер изменений указанных параметров обусловлен тем, что во всех возрастах действуют общие генераторы электрической активности. Таким образом, исследование онтогенеза ВП открывает возможности для изучения природы возрастных изменений и преемственности в работе мозговых механизмов перцептивной деятельности. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ЭЭГ ИВП Вариативность биоэлектрической активности мозга, как и другие индивидуальные черты, имеет две составляющих внутрииндивиду- альную и межиндивидуальную. Внутрииндивидуальная вариативность характеризует воспроизводимость (ретестовую надежность) параметров ЭЭГ и ВП в повторных исследованиях. При соблюдении постоянства условий воспроизводимость ЭЭГ и ВП у взрослых достаточно высока. У детей воспроизводимость тех же параметров нижете. они отличаются значительно большей внутрииндивидуальной вариативностью ЭЭГ и ВП. Индивидуальные различия между взрослыми испытуемыми (меж- индивидуальная вариативность) отражают работу устойчивых нервных образований ив значительной степени определяются факторами генотипа. У детей межиндивидуальная вариативность обусловлена не только индивидуальными различиями в работе уже сложившихся нервных образований, но и индивидуальными различиями в темпах созревания ЦНС. Поэтому у детей она тесно связана с понятием онтогенетической стабильности. Это понятие подразумевает не отсутствие изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а относительное постоянство темпа возрастных преобразований. Оценить степень онтогенетической стабильности того или иного показателя можно только в лонгитюдных исследованиях, входе которых сравниваются одни и те же показатели у одних и тех же детей на разных этапах онтогенеза. Свидетельством онтогенетической стабильности признака может служить постоянство рангового места, которое занимает ребенок в группе при повторных обследованиях. Для оценки онтогенетической стабильности нередко используют коэффициент ранговой корреляции Спирмена, желательно с поправкой па возраст. Его величина говорит не о неизменности абсолютных значений того или иного признака, а о сохранении испытуемым своего рангового места в группе. Таким образом, индивидуальные различия параметров ЭЭГ и ВП детей и подростков по сравнению с индивидуальными различиями взрослых имеют, условно говоря, двойную природу. Они отражают, во-первых, индивидуально устойчивые особенности работы нервных образований и, во-вторых, различия в темпах созревания мозгового субстрата и психофизиологических функций. Экспериментальных данных, свидетельствующих об онтогенетической стабильности ЭЭГ, мало. Однако некоторые сведения об этом можно получить из работ, посвященных исследованию возрастных изменений ЭЭГ. В широко известной работе Линдсли [цит. по 33] исследовались дети от 3 месяцев до 16 лет, причем ЭЭГ каждого ребенка прослеживалась в течение трех лет. Хотя стабильность индивидуальных особенностей специально не оценивалась, анализ данных позволяет заключить, что, несмотря на естественные возрастные изменения, ранговое место испытуемого примерно сохраняется. Показано [33], что некоторые характеристики ЭЭГ оказываются устойчивыми в течение длительных периодов времени, невзирая на процесс созревания ЭЭГ. У одной и той же группы детей (13 чел) дважды, с интервалом влет, регистрировалась ЭЭГ и ее изменения при ориентировочной и услов- но-рефлекторной реакциях в виде депрессии альфа-ритма. Вовремя первой регистрации средний возраст испытуемых в группе составлял 8,5 лет вовремя второй — 16,5 лет, Коэффициенты ранговой корреляции для суммарных энергий составили в полосах дельта- и тэта-ритмов — 0,59 ив полосе альфа-ритма —0,36, в полосе бета-ритма —0,78. Аналогичные корреляции для частот оказались не ниже, однако наиболее высокая стабильность была выявлена для частоты альфа-ритма (R = 0,84). У другой группы детей оценка онтогенетической стабильности таких же показателей фоновой ЭЭГ проводилась с перерывом 6 лет — влети год. В этом случае наиболее стабильными оказались суммарные энергий медленных ритмов (дельта- и тэта) и альфа-ритма (коэффициенты корреляции для всех — около 0,6). По частоте максимальную стабильность вновь продемонстрировал альфа-ритм (Я = 0,47). Таким образом, судя по коэффициентам ранговой корреляции между двумя рядами данных (е и е обследования, полученным в этих исследованиях, можно констатировать, что такие параметры, как частота альфа-ритма, суммарные энергии дельта- и тэта-ритмов и ряд других показателей, ЭЭГ оказываются индивидуально стабильными. Межиндивидуальная и внутрииндивидуальная вариативность ВП в онтогенезе изучена сравнительно мало. Однако один факт не вызывает сомнений с возрастом вариабельность этих реакций уменьшается и нарастает индивидуальная специфичность конфигурации и параметров ВП [143]. Имеющиеся оценки ретестовой надежности амплитуд и латентных периодов зрительных ВП [107], эндогенного компонента Р [430], а также потенциалов мозга, связанных сдвижением, в общем говорят об относительно невысоком уровне воспроизводимости параметров этих реакций у детей по сравнению со взрослыми. Соответствующие коэффициенты корреляции варьируют вши- роком диапазоне, ноне поднимаются выше 0,5-0,6. Данное обстоятельство существенно увеличивает ошибку измерения, которая, в свою очередь, может повлиять на результаты генетико-статистического анализа как уже отмечалось, ошибка измерения включена в оценку индивидуальной среды. Тем не менее использование некоторых статистических приемов позволяет в таких случаях ввести необходимые поправки и повысить надежность результатов. 2. ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭЭГ И ВП НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЕ Несмотря на то что темпы созревания биоэлектрической активности, проявляющиеся в возрастании основной частоты и регулярности, высоко индивидуальны, более высокое сходство ЭЭГ в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ характерно не только для взрослых, но и для детей. Ф. Фогель в результате изучения возрастной динамики внутрипарного сходства 110 пар МЗ и 96 пар ДЗ близнецов с 6 до 80 лет пришел к заключению, что темп возрастных изменений ЭЭГ обусловлен генетически, поскольку в периоды ее наиболее заметной перестройки — ив детстве, ив зрелом возрасте — МЗ близнецы имеют идентичные кривые [159]. Однако специального анализа возрастных различий в наследуемости параметров ЭЭГ он не проводил. Исследований, прямо посвященных изучению возрастной динамики генотип-средовых соотношений в изменчивости ЭЭГ и ее параметров, немного. Они появились вначале х годов и были выполнены методом близнецов [88, 162]. В них целенаправленно сравнивались эффекты генетических влияний в межиндивидуальной вариативности параметров ЭЭГ на разных этапах онтогенеза. Наиболее интересный результат заключался в том, что генетические влияния в параметрах ЭЭГ в разных возрастах проявлялись с разной силой. Иными словами, в одних случаях эти влияния были выражены сильнее, в других слабее, в третьих не обнаруживались совсем. Так, при сопоставлении данных близнецов трех возрастных групп (младших школьников, подростков и взрослых) были выявлены значительные возрастные различия в генотип-средовой детерминации параметров ЭЭГ 25* 387 Таблица 18.1 Внутриклассовые корреляции параметров ЭЭГ покоя у близнецов трех возрастов по 33] Суммарная энергия Возраст годы) Группа дельта тэта альфа бета- 1 бета 10-11 МЗ п = 30) ДЗ п = 26) 661**5 73** 777** 537** 807*** 528** 890*** 793** 712** 180 14-16 М (n = 19) Д (n =19) 735** 655** 852** 660** 949*** 426* 862*** 267 633** 208 18-25 МЗ (n = 26) ДЗ (n = 22) 584** 288 855*** 409 900*** 663** 759** 491* 850*** 282 Частота 10-11 МЗ п = 30) ДЗ (n = 26) 651** 066 848** * 816** 873*** 483* 242 379 501* 506* 14-16 МЗ (n = 19) ДЗ (n = 19) 114 -131 180 -098 754** 622* 405 -090 379 227 18-25 МЗ п = 26) ДЗ (n = 22) -140 -024 520** 019 433* 357 249 238 653* 318 * р < 0,05; ** р < 0,01; *** р < 0,001. табл. 18.1). По этим данным можно, например, констатировать некоторое увеличение наследуемости суммарной энергии альфа- и бета ритмов в подростковом возрасте. Однако относительно небольшое количество парне позволяет считать этот факт окончательно установленным. В исследовании 25 пар МЗ и 12 пар ДЗ близнецов в возрасте 10-12 мес. анализировался вклад генотипа в индивидуальные особенности доминирующей частоты 6-8 Гц, которая рассматривалась авторами как функциональный аналог альфа-ритма [499]. Показатель наследуемости составил 0,67. Влет показатель наследуемости частоты альфа-ритма была во взрослом возрасте — 0,60 [132], Таким образом, вклад генотипа в индивидуальные особенности частоты альфа-ритма относительно высок на разных этапах развития. Тем не менее сравнение показателей наследуемости не позволяет установить, идентичные или разные генетические влияния определяют ме- жиндивидуальную изменчивость данного показателя в изученные периоды развития. Для установления генетически обусловленной преемственности 388 развития необходимо лонгитюдное исследование наследуемости параметров альфа-ритма, Данный подход получил продолжение в последние годы в исследованиях, выполненных на значительно больших выборках близнецов и с привлечением современных методов генетико-статистического анализа. Наиболее представительной в этом плане является программа исследований, проводимых голландскими учеными. В исследовании К. Ван Баал [430] на материале 209 пар МЗ и ДЗ близнецов 5 лет изучались генотип-средовые соотношения в спектральной мощности ЭЭГ по шести частотным диапазонам (табл. 18.2). Оценивали абсолютную суммарную мощность в соответствующих диапазонах и относительную мощность, определяемую как отношение мощности каждого диапазона к общей суммарной мощности. Относительная мощность характеризует степень выраженности данной спектральной составляющей в общем спектре ЭЭГ. Таблица 18.2 |